Клетка – негізгі биологиялық құрылымның бірлігі, элементар тірі жүйе. Ол жеке организм немесе көп клеткалы түрде өмір сүруі мүмкін. Өсімдіктер мен жануарлардың құрамына кіретін клеткалар бір-бірінен бөлінген, олар ашық жүйелер болып табылады.  Клеткада әртүрлі төмен және жоғары молекулаалық қосылыстар  белоктардан бастап нуклейн қышқылдарына дейін  синтезделеді.  Бұл синтез ферменттер көмегімен іске асады.  Клетка АТФ (адинозинмонофосфат) молекулаларында химиялық энергияны жинайды, ол арқылы  организм жұмыс істейді.  Бұл процестердің барлығы  өмір сүруге қажетті зат тасымалдаумен тығыз байланысты. Мембрана клеткалардың өмір сүруінде ерекше орын алады.  Олар арқылы  зат транспорты,  оларда негізгі биоэлектрлік процестер жүреді. Мембраналардың көміртекті құйрықтары электрлі поляризацияланған  көміртек, азот және фосфордан тұратын баспен қосылған.  Мембаран құрамына кіретін белоктар да алуан түрлі.  Белокты молекулалар мембрананы жан-жағынан жауып тұрады, олар оның механикалық ақауларға шыдауына көмектеседі.

Электрогенез грек тілінен аударғанда даму дегенді білдіреді.  Электрогенез – тірі клетка ішінде иондардың біркелкі  таралмауын қамтамасыз ететін физика-химиялық процестер жиынтығына негізделген  тірі табиғаттағы әсер потенциалының пайда болуы.  Ыдысты жартылай өткізетін мембранамен бөлеміз және оның екі жағына да концентрациясы әртүрлі бір электролит ерітіндісін құямыз. Мембрана бір  таңбалы ионды ғана өткізсін. Ыдыстың екі жағындағы калий хлоридінің концентрациясы   және , және  . Калий иондары сол жақтағы ыдыстан оң жақтағы ыдысқа  өтеді, ал мембрана арқылы өтпеген хлор иондары  ыдыстың сол жағында қалып қалады. Сондықтан калий иондары оң зарядталған, сондықтан дысытың оң жағында  оң зарядтар көп, ал ыдыстың сол жағындағы калий иондарын жоғалтқан бөлігі теріс зарядталады.  Осы кезде пайда болған электр өрісі калий иондарының ары қарай диффузиялануына  бөгет жасайды да, ол  процесс тоқтайды.  Мембрананың қарама-қарсы жағында калий және хлор иондарынан тұратын  екі электр қабаты пайда болады, ол концентрация градиентіне кері  бағытта.  Осы арқылы екі жақта пайда болған  потенциалдар айырмасын анықтауға болады, ол мынаған тең

Сонымен, мембраналық потенциал  температура мен, иондар концентрациясының градиентіне байланысты.  Осы теңдеудегі ерітінділер концентрациясының орнына  олардың белсенділіктерін алуға болады. Себебі электролиттер ерітінділеріндегі иондар бір-бірімен өзар әсерлеседі: олар бірін-бірі тебеді,  бірімен бірі қосылып нейтрал молекулалар түзеді, ол жеке бөлшектердің санын азайтыды және олардың барлығы электрохимиялық  реакцияларға қатыспайды.  Белсенділік- электрохимиялық процестерде иондар концентрациясының белсенділігіне тең шама. Белсенділік

мұндағы – белсенділік коэффициенті.

Мембрана арқылы иондар диффузиясы  тепе-тең болады, оны Доннан тепе-теңдігі деп атайды.

Биологиялық мембраналардың құрылысы мен функциялары кейінгі жылдары зерттелуде.

1. II. Негізгі бөлім

1.1 Мембраналық потенциал.

МП дегеніміз- протоплазма потенциалымен жасушаның сыртқы бетіндегі потенциалдың арасындағы айырмашылық. Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс зарядталған.Осциллографты пайдаланып оның микроэлектродтарының бірін ет жасушасының ішіне енгізіп, екіншісін сол жасуша мембранасының сыртқы бетіне жақын бекітсе, осциллографтың сәулесі бірден ішкі электродқа қарай жылжиды да протоплазманың теріс зарядын, биоток мөлшерін көрсетеді. Қаңқа еті және кейбір жүйке талшықтарының мембраналық потенциал шамасы 80-90 мВ. Тірі жасушаның қай қайсысының болса да мембраналық потенциалы болады. Жасушаның тіршілігі тоқтаған сәтте мембраналық потенциал жойылады.

Мембраналық потенциал дегеніміз мембрананың сыртқы және ішкі (цитоплазмалық) үстіліктерінің арасындағы потенциалдардың айырмасы:

Мембраналық потенциалдары тыным және әрекет потенциалдарына бөлінеді.

Түрлі органеллалардағы мембраналарындағы потенциалды өлшеу үшін келесі әдістер өңделген.

1. Нернстің теңдеуіне сәйкес иондардың таралуы. Жүйеге мембрана арқылы өте алатын ионды қосады, ол сыртқы орта мен ішкі көлемде Нернстің теңдеуіне сәйкес тарайды. Бұл принципке сүйене отырып, молекулярлы зондар ретінде гидрофобты иондарды (ТФФ⁺ немесе ⁸⁶Rb-валиномицин) қолданады. Трансмембраналық потенциалды анықтау үшін везикула ішіндегі ионның концентрациясын білу керек, көптеген жағдайда ол қиын мәселе болып табылады.
2. Спин-белгіленген ЭПР-зондтар. Бұл мақсатпен бірнеше зондтар алынады – құрамында парамагнитті нитроксилды топ болатын, гидрофобты иондар. Мембранамен байланған зондтың концентрациясы ЭПР спектірінен табылады.
3. Оптикалық молекулярлы зондтар. Ең белгілі зондтар – мероцианиннің, оксонолдың туындылары және цианинді бояутыштар.

Мембраналық потенциал  температура мен, иондар концентрациясының градиентіне байланысты.  Осы теңдеудегі ерітінділер концентрациясының орнына  олардың белсенділіктерін алуға болады. Себебі электролиттер ерітінділеріндегі иондар бір-бірімен өзар әсерлеседі: олар бірін-бірі тебеді,  бірімен бірі қосылып нейтрал молекулалар түзеді, ол жеке бөлшектердің санын азайтыды және олардың барлығы электрохимиялық  реакцияларға қатыспайды.  Белсенділік- электрохимиялық процестерде иондар концентрациясының белсенділігіне тең шама. Белсенділік

мұндағы – белсенділік коэффициенті.

Мембрана арқылы иондар диффузиясы  тепе-тең болады, оны Доннан тепе-теңдігі деп атайды.

Биологиялық мембраналардың құрылысы мен функциялары кейінгі жылдары зерттелуде.

2.2 Ішкі жасушаның потенциалдарды өлшейтін микроэлектродты тәсіл.

Клетканың ішкі және сыртқы беттеріндегі потенциалдарды өлшеу үшін өте нәзік әдіс қажет. Потенциалдарды өлшеу үшін микроэлектродтық  әдіс деген қолданылады. Шыныдан жасалған диаметрі 0,5-1 мкм (микрометр) ( ) пипетканың іші хлорлы калий  ерітіндісімен толтырылады.  Клетканың ішінде калий иондары болатын ерітінді алынады. Екінші жағынан бұл ерітінді электродтың өз потенциалын өте аз мөлшерде туғызады. Пипетканың ұшының диаметрі 0,5 мкм болса, онда оның өз кедергісі 10-30 мОм болады.  Микроэлектродтың өз потенциалы болады. Алайды бұл потенциал тірі тканьнің потенциалдар айырмасын дәл өлшеуге онша кедергі жасамайды.  Микроэлектродты жануарлар тканіне енгізу  микроманипулятордың көмегімен іске асады. Бұл микроманипулятор үш шприцтен тұрады. Оның біреуі микроэлектродқа жалғанады.  Екінші электрод клетканың сыртқы бетіне жапсырылады. Сөйтіп дененің іші мен сыртындағы потенциалдар айырымы өлшенеді.  Организмдегі әртүрлі клеткалар, тканьдер қызмет атқарады. Олардың электр активтілігі электр өрісінің пайда болуына мүмкіндік жасайды.   Потенциалдар айырмасының уақыт бойынша өзгеруін электрограмма дейді.  Бұл электрограмманы дененің қай органы шығарып тұруына байланысты әр түрлі атайды.  Жүректін биопотенциалдарының уақыт бойынша  өзгеруін электрокардиограмма (ЭКГ), бұлшық ет потенциалының уақыт бойынша өзгеруін электромиграмма (ЭМГ), ал ми қабының биопотенциалының уақыт бойынша өзгеруін электроэнцефалограмма (ЭЭГ) делінеді.

Жүрек – дипольдің электр моменті уақыт бойынша өзгеріп отырады, олай болса, тарамдарда кернеудің уақыт бойынша байланысы өрнектеледі. Электрокардиограмманы  жазып алып, жүректің жұмысын тексеруге болады.

2.3Доннандық тепе-теңдік және Доннан потенциалы.

Мембрана арқылы иондар диффузиясы  тепе-тең болады, оны Доннан тепе-теңдігі деп атайды.

Онкоқысым судың ұлпалық сұйықтықтан қанға өтуінде маңызды роль атқарады. Бұл жағдай плазманың молекулалық массасы кіші заттарының, негізінен, электролиттердің ұлпа сұйықтығындағы осмостық белсеңділігінің өте төмен болуымен түсіндіріледі, себебі олар қан тамырлары арқылы кедергісіз өте алады. Адам қанының онко- немесе коллоидтық осмос қысымы шамамен 30 мм с.б. бойынша. Ал ұлпа сұйықтығының және лимфанікі шамамен 10 мм с.б. Екеуінің арасындағы айырмашылыққа байланысты су лимфадан қанға өтеді, яғни ақуыздың концентрациясы жоғары жаққа ауысады.

Егер қандағы ақуыз мөлшері төмендесе (патологиялық жағдайда), қан мен ұлпа сұйықтығының онкоқысымының арасында айырмашылық пайда болады. Сол себепті су қысым жоғары жакка қарай ауысып, ұлпаларда тері асты клетчаткасының ісінуі (онкотикалық ісінуі) туындайды (аштық ісіну немесе бүйректік ісіну). Жанды ұлпаларда ақуыз ерітінділері және олардың тұздарымен қоса кәдімгі электролиттердің (NaСІ, КСІ, СаСl, NаНС0₃, Nа₂НР0₄) иондары да болады. Адам ағзасында электролит ерітінділерінен бөлінген (жасуша мембранасы арқылы) ақуыз тұздарының болуы электролиттердің қайта бөлінуіне және соған сәйкес мембрананың екі жағында осмос қысымының өзгеруіне әкеледі. Электролиттердің қайта бөлінуі мембрана тепе-теңдігінің теңдеуіне бағынады (Доннан теңдеуі):

Х=С²_(С)/(С_i+2С_(С))

Мұндағы:

С_с – сыртқы концентрация (электролиттің)

С_i  – ішкі концентрация (электролиттің)

X – мембрана арқылы жасушаның ішіне өткен электролит иондарының  мөлшері

Мембрананың екі жағында электролит ионының бөлінуінің үш түрлі жағдайы болады:

1) С(_С) > С(_i) , х=С(_С)/2 бұл жағдайда электролит мембрананың 2 жағында бірдей бөлінеді.

2) С(_i) >С(_С), х~0 бұл жағдайда электролит иондарының аздаған бөлігі ғана жасуша ішіне өтеді

3) С(_i)=С(_С), х=С(_С)/3, электролит иондарының 1/3 бөлігі ғана жасуша ішіне өтеді.

Осылайша полиэлектролиттер болған жағдайда иондардың мембрана арқылы қайтадан бөлінуі (Доннан эффектісі) міндетті түрде байқалады. Ол осмос қысымына биопотенциалдың шамасына әсер етеді. Сондықтан да жанды ағзалардағы Доннан құбылысы осмос қысымының өзгеруіне және мембрана потенциалының ауытқуына әкелетін күрделі процестің себебі болып есептеледі. Ал ол полиэлектролиттің қатысуымен туындайтын электролиттің қайта бөлінуіне байланысты болады.

2.4 Гольдман-Ходжкиннің стационарлы потенциалы.

Гольдман теңдеуін мына түрде жазайық.

(22)

Na мен   иондары үшін мембрана өткізгіштігі К- ионына қарағанда өте аз болатын болса.   және

Онда Гольдман теңдеуінен тыныштық потенциалы үшін Нернст теңдеуін аламыз.

(23)

Сонымен Нернст теңдеуі Гольдман теңдеуінің жекеленген түрі болып табылады. Гольдман теңдеуімен шектелген мембрандық потенциал өзінің абсалюттік шамасы жөнінен Нернст теңдеуімен есептелген мембрандық потенциалдан кіші (кем) болып ірі клеткалар үшін тәжірибелік мәндерге жақын келеді.

Нернст және Гольдман теңдеулері мембрана арқылы иондардың активті тасымалдануын, мембранадағы электрогендік иондық – насостарды есепке алмайды, ал бұлар майда клеткадағы иондық тепе – теңдікті сақтауда аса маңызды роль атқарады. Цитоплазматикалық мембранада К⁺ , Na⁺ , АТФ азы жұмыс істейді, олар калйиді ішкі клеткаға, ол натрийді клеткадан сыртқа айдайды.

2.5 Тыныштық потенциалдың табиғаты.

Тірі клетка тыныштық күйінде тұрғанда оның (клетканың) ішіндегі зат пен сыртындағы ертіндінің арасында потенциалдар айырмасы пайда болады, оны тыныштық потенциалы деп атайды. Тынышты потенциалыны шамасы 50-100В те

Тыныштық потенциалы мембрананың қозбаған жағдайдағы ішкі және сыртқы беттерінің арасындағы электр потенциалдарының стационарлық айырмашылығы. Ол мембрананың әр түрлі жақтарындағы иондардың әр түрлі концентрациясы мен мембрана арқылы иондардың диффузиясы мен анықталады.

Егер клетканың ішіндегі қандай да болсын иондардың концентрациясы   сыртқы беттегі сол иондардың концентрациясынан С_сырт бөлек болса және ол иондар мембранадан өте алатын болса, онда мембрана арқылы зарядталған бөлшектердің ағыны пайда болып, жүйенің электірлік бейтараптығы бұзылып клетканың ішкі және сыртқы беттерінде потенциалдар айрымы пайда болады да ол мембрана арқылы иондардың φ_м = φ_іш – φ_сырт орын ауыстыру қозғалысына қарсы болып кедергі туғызады.

Тепе – теңдік жағдай орындалғанда мембрананың екі жағындағы элетрохимиялық потенциалдардың мәндері теңеседі.

Электрохимиялық потенциал онда

Осы теңдеуден тепе – теңдік жағдайындағы мембрана потенциалы үшін Нернст теңдеуін алуға болады.

Егер мембрана потенциалы К⁺ ионының тасымалдануынан пайда болатын болса, онда ол үшін   және   онда тепе – теңдік мембрандық потенциал.

Электрлік жүйке импульстерінің әсерінен (әрекет потенциалы) тірі ағзада рецоптордан мидың нейрондарына және ми нейрондарынан бұлшықеттерге ақпарат беріледі. Тірі ағза толық электрленген жүйе.

Әрекет потнциалы деп мембрананың иондарды өткізгіштік қасиетіне байланысты пайда болып, жүйке мен бұлшықеттерде толқын тәріздес таралған электр сигналдарын айтады.

Әрекет потенциалдың пайда болуы мембрананың натрий иондарының өткізгіштік қасиетінің артуына және сол иондар таралымының өзгерісіне байланысты. Диффузияның жасушаның ішіне қарай өтуі мембраналық потенциалды өзгертеді(азайтады). Мембрана потенциалының азаюы шекті мәніне жеткенде мембрананың натрий иондарын өткізу қабілеті мен мембрана потенциалының арасында қайтымды оң байланыс пайда болады. Мембрана потенциалының азаюы оны тудыратын себептерге тәуелді емес. Мембрана потенциалының шекті мәніне дейін азаюы оның натрий иондарын өтуізгіштік қасиетін арттырады. Соның нәтижесінде цитоплазмаға натрийдың диффузиясы артып, мембрананың деполяризациясын күшейтеді.

Мембрананың қозуын Ходжкин-Хаксли формуласымен сипаттайды:

 

Жасушалардың қозуы, жасуша ішіндегі процестерді реттеу жүйке жүйесінің жұмысы, бұлшықеттердің жиырылуы- тірі жасушалар мен тіндердегі аса маңызды физикалық құбылыстар. Осы құбылыстар электр потенциалдарының пайда болуына және таралуына тікелей байланысты. Жеке жасушалардың, жүйке талшықтарының және тұтас ұлпалардың электрлік сипатының өзгеруі түрліше патологиялық жағдайларға тән құбылыс. Мысалы, жүректің биопотенциалдарының өзгерісі – жүректің қалыпты физиологиялық күйі бұзылып, патологиялық күйге өткендігін көрсетеді.

Жасушаларда биопотенциалдардың пайда болуын анықтауда алдымен жасуша электрофизиологиясының тәсілдері зор ықпал жасады. Сонымен қатар биопотенциалдарды күшейту үшін арнайы жасалған электрондық күшейткіштердің ролі де аса маңызды болды. Электрофизиологиялық зерттеулердің нәтижесі және жасушалар мен тіндердегі зат тасымалдау процесінің физикалық және математикалық модельдері жасушалрдағы электрогенез теориясының негізін құрайды.