Везикулярлық тасымалдау

0
579

Жасуша цитоплазмасының маңызды қызметтерінің бірі- заттар ағынын қамтамасыз ету болып табылады. Заттар ағыны дегеніміз: біріншіден- жасуша ішінде, кедір- бүдір эндоплазмалық торда синтезделген ақуыздардың органеллалар арасында әрлі- берлі тасымалдануы; екіншіден- көптеген жасушалар мен ұлпаларда синтезделген пептидтік гормондардың, асқорыту ферменттерінің, антиденелердің, өсу факторлардың және басқа да секреторлық молекулалардың жасуша сыртына шығарылуы; үшіншіден- сыртқы ортадан жасушаға үнемі әртүрлі заттардың өткізілуі.

Заттардың жасушаішілік- везикулярлық тасымалдануының әмбебап және тиімді құралы болып тасымалдану (мембрана) көпіршіктері (липосомалар, мицелийлер) арқылы секреторлық механизм негізінде тасымалдануы болып табылады.

Везикулярлық тасымалдануда тасымалданатын ақуыздар мен липидтер көпіршік қабырғасын құрастырады, ал оның қуысында басқа органеллаларға арналған не жасуша сыртына шығарылатын «жүк» молекуласы болады.

Жасушаішілік везикулярлық тасымалдау эндоплазмалық ретикулум (ЭПТ) мембранасынан басталады. Бұл жерде ақуыз молекуласының гликолизденуінің алғашқы кезеңдері өтеді. Содан кейін ақуыз молекулалары тасымалдау көпіршіктеріне іріктелініп, Гольджи кешенінің цис- полюсіне өтеді. Гольджи цистерналарында ақуыздың гликолизденуі әрі қарай жалғасады, ал Гольджидің транс- полюстері мен транс- торларында ақуыздың гликолизденуі толығымен аяқталады. Сонымен қатар олар фосфорланады және сульфаттанады. Гольджи цистерналарынан ақуыздар жиекті көпіршіктер арқылы өтеді. Гольджидің транс- торларында толық модификацияланған ақуыздар нақтылы органеллаларға тасымалдану ушін тасымал көпіршіктеріне іріктелінеді. Гольджи кешенін тастап шыққаннан кейін, ақуыздар алғашқы лизосомаларға, конститутивтік көпіршіктерге және секреторлық гранулаларға іріктелінеді.

Заттардың цитоплазмалық мембрана (плазмолемма) арқылы сыртқа шығарылуын (экзоцитоз) не жасуша ішіне өткізілуін (эндоцитоз) трансмембраналық тасымалдану деп атайды. Ол өте күрделі құбылыс және әртүрлі жасушаларда түрліше жолдармен жүзеге асады, сол сияқты, әртүрлі заттарда түрліше әдістер арқылы өткізіледі.

Мембрана арқылы ұсақ молекулалы заттардың өткізілуі

         Биомембраналардың ең басты қызметтері мен қасиеттеріне: заттарды таңдамалы өткізуі, ақпараттың жасуша аралық және жасуша ішілік берілуін жеңілдетеді және қамтамасыз етеді, жасушааралық байланысу арқылы ұлпалардың түзілуін қамтамасыз етеді.

Биомембраналар арқылы ұсақ және ірі заттар тасымалдана береді.

Ұсақ молекулалы заттардың биомембрана арқылы өткізілуінің 2 жолы белгілі:

  1. Енжар (пассивті) тасымалдану
  2. Белсенді тасымалдану

Енжар тасымалдану. Жасушаның екі жағындағы зат таралымының өзгерісі енжар зат тасымалдануыныі негізгі механизмі болады да, ол диффузия құбылысымен түсіндіріледі. Енжар тасымалдануда АТФ-тің эенргиясы шығындалмайды, ол зат таралымының өзгерісіне байланысты өздігінен жүреді.

Диффузия деп молекулалардың хаостық жылулық  қозғалысының әсерінен заттың таралымы көп орыннан таралымы аз орынға қарай өздігінен өтуін айтады. Диффузияның бірнеше түрлері бар:

а)Жай диффузия- өздігінен, ешбір көмексіз, заттардың концентрация градиенті (жоғары концентрациядан төменгі концентрация) бағытында мембрана арқылы өтуі.

Мұндай әдіс арқылы кіші молекулалы гидрофобтық органикалық қосылыстар (май қышқылдары, зәр қышқылдары) және ұсақ, бейтарап молекулалар.

Мембрана арқылы шектелген қуыстардың (органеллалар) концентрация айырмашылығы көбейген сайын диффузия жылдамдығы да пропорционал өседі, ал олардың концентрациясы теңессе диффузия тоқталады.

ә)Жеңілдетілген диффузия – бұл  әдісте де заттар өздерінің концентрация градиенті бағытында мембрана арқылы өтеді, яғни жоғары концентрациядан төменгі концентрация бағытында, бірақ бұл құбылыс өздігінен жүзеге аспайды, ал ерекше тасымалдау ақуызы- транслоказаның көмегімен жүреді.

Транслоказалар- өздері өткізетін заттарға азды- көпті сай болып келетін интегралдық ақуыздар. Мысалы, эритроцит мембранасындағы аниондық каналдар (арналар), қозғыш жасушалар плазмолеммасындағы калий ионы арналары, саркоплазмалық ретикулум мембранасындағы кальций ионы арналары.

Траслоказалар арқылы жай диффузия жолымен өте алмайтын заттар ғана өткізіледі, бірақ кейде, кейбір заттар, жай диффузия және жеңілдетілген диффузия арқылы да өтеді, мысалы судың бүйрек арнашықтары және секреторлық эпителий жасушалар мембранасы арқылы өтуі. Аталған мембраналарда су молекулаларының диффузиялану қарқынын арттыратын транслоказа- аквапорин деп аталынатын ақуыз болады.

Транслоказалар бірнеше бөлшектерден (субъединицалардан) тұрады, олардың әрекет ету тетіктерінің (механизмінің) бірнеше түрлері болуы мүмкін:

  1. Транслоказа бөлшектері (субъединицалары) арасында белгілі бір өлшемді заттарды ғана өткізетін және барлық уақытта ашық болатын гидрофильдік арна болады.;
  2. Транслоказа арнасы барлық уақытта ашық болмайды, оның ашылуы үшін транслоказа бөлшектері бетімен арнайы лиганданың байланысуы қажет;
  3. Транслоказаларда ешқандай арна болмайды, олар лигандамен (өткізілетін зат) байланысып, мембрана жазықтығында айналады да мембрананың екінші бетінде лиганданы босатып шығарады.

Белсенді тасымалдау– мембрана арқылы заттардың өткізілуі транслоказалар көмегімен жүзеге асады, бірақ бұл кезде заттар олардың концентрация градиентіне қарама- қарсы бағытта, яғни концентрациясы аз ортадан концентрациясы жоғары ортаға өткізіледі.

Заттардың бұлайша өткізілуі белгілі бір мөлшерде энергия жұмсауды қажет етеді. Ал энергия көзі болып АТФ гидролизі, немесе тотығу- тотықсыздану үдерісі –  ионы сорғышы саналады.

Белсенді тасымалдауды энергиямен қамтамасыз етудің тағы бір тетігі- концентрация градиентіне қарама- қарсы бағытта өткізілетін бір заттың- У концентрация градиентіне қарама- қарсы бағытта өткізілетін екінші бір затпен- Х, қабаттасып өткізілуі. Бұл жағдайда, У өткізілуінде бөлінетін энергия мөлшері Х- өткізуге жұмсалынатын энергиядан артық болуы қажет.

Бұл құбылыстың 2 нұсқасы белгілі: симпорт және атипорт.

Симпорт кезінде транслоказа екі затты (Х, У) бір бағытта өткізеді, оның біреуі- У концентрация градиенті бағытында диффузияның екінші заты- Х, өзімен бірге іргелестіріп өткізеді. Мысалы, бүйрек арнашықтарынан глюкозаның  реабсорбциялануы (кері сорылуы) осындай тетік арқылы  ионымен бірге симпортталынады. Егер симпортқа қатысатын заттардың екеуі де иондар болатын болса, олар түрліше зарядталған болуы қажет.

Антипорт- транслоказа арқылы заттардың (У,Х) қарама- қарсы бағыттарға өткізілуі, яғни У молекуласы Х- молекуласымен алмастырылады.

Эукриоттарда антипорт өте сирек кездеседі.

Мембрана арқылы ірі молекулалы заттардың тасымалдануы

Биомембраналар арқылы тек ұсақ молекулалы заттар ғана өткізіліп қоймай, сол сияқты ірі молекулалы қосылыстар және ұсақ түйіршіктер де өтеді мысалы, жаңадан синтезделген митохондриялық ақуыздар митохондрия мембранасын созылған тізбек күйінде кесіп өтсе, ядролық ақуыздар ядродағы поралар арқылы өтеді.

Заттардың плазмолемма арқылы өтуі мембраналық көпіршіктер арқылы, секреторлық тетіктер негізінде жүзеге асады.

Заттардың тасымалдану бағыттарына және тасымалданатын заттар сипатына қарай трансмембраналық тасымалдану үдерісінің бірнеше түрлері белгілі:

1.Эндоцитоз– везикулалы мембрананың тасымалы арқылы заттардың сыртқы ортадан жасушаға енгізілуі. Эндоцитоздың нәтижесінде клеткалық мембрананың биқабатты липиді арқылы өтпейтін өз тіршілігіне қажетті гидрофилді материалдарды алады. Эндоцитоздың үш түрі белгілі: пиноцитоз, фагоцитоз және рецептор арқылы жүзеге асатын эндоцитоз. Терминді ғылымға алғаш рет 1963 ж. Бельгиялық цитолог Кристиан де Дюв енгізді.

Эндоцитоздың түрлері

А) Пиноцитоз- еріген макромолекулалық қосылыстардың жасушаға енгізілуі. 1931 ж.американдық ғалым У. Льуис енгізді.

Пиноцитоз- конститутивтік үдеріс, яғни ол кез- келген жасушада үнемі кездесетін құбылыс. Жасуша цитоплазмасында,  әсіресе плазмолемма айналасында, үнемі ұсақ мембраналық көпіршіктер, яғни инвагинациялар, пайда болып отырады. Олар плазмолемма бетіне жақын орналасқан басқа көпіршіктермен қосылып алғашқы эндосомаларға айналады. Олардың қызметі сыртқы ортадан ішкі молекулаларды, су және еріген ақуыздарды өздеріне қосып алып жасушаға енгізу болып табылады. Көпіршіктер өте ұсақ болады, диаметрі 4нм, бірақ олардың санының өте көп болуы нәтижесінде көп мөлшерде заттарды тасымалдайды.

Пиноцитоздық канал.

Каналдардан көпіршіктердің бөлінуі

Пиноцитоздық көпіршік

Б) Фагоцитоз- қатты түйіршік заттардың жасушаға енгізілуі;

Фагоцитоз- ірі түйіршіктердің плазмолемма бетіндегі көптеген рецепторлармен байланысуынан басталады. Осыдан кейін рецептор- лиганд кешені плазмолемманың инвагинациялануы (ішке қарай қайырылып ісінуі) нәтижесінде фагосомаға айналып жасуша ішіне енеді.

«Фагоцитоз» терминін 1882ж. И. И. Мечников ұсынды.

Фагоцитоз құбылысы

В) Рецептор арқылы жүзеге астын эндоцитоз- бұл кезде жасушаға енгізілетін заттар алдын ала плазмолемма бетіндегі рецепторлармен байланысап, содан кейін жасушаға енгізіледі. Бұл үдеріс әсіресе иммундық реакцияларда жиі кездеседі.

Рецепторлар арқылы жүзеге асатын эндоцитозда алғаш плазмолемма бетіндегі рецептор лигандамен байланысып, жиекті шұқыр пайда етеді. Содан ейін ол жиекті көпіршікке айналады. Жиекті көпіршік цитоплазмаға еніп, эндосомамен қосылады.

  1. Экзоцитоз– түйіршіктердің және ірі молекулалы қосылыстардың жасушадан шығарылуы. Мысалы, инсулин секрециясының жүзеге асуы үшін клеткада гормон дайындалып, оны жасушаішілік көпіршіктермен қаптайды. Осыдан кейін көпіршіктер мембрананың шығу каналдаына ығысып, инсулин жасушадан шығарылады.

Эукариоткалық клеткаларда макромолекулалардың секрециясы барлық уақытта экзоцитоз арқылы жүзеге асады. Кейбіреулері , яғни секрецияланатын молекулалар клетканың жоғарғы бетінде адсорбцияланады, ол клетка қабығына айналса, екіншілері клеткааралық матрикс, кейбіреуі қанға немесе басқа ағза сұйықтықтарына түседі.

Оның 2 түрі белгілі:

А) Секреция

Б) Экскреция

Экзоцтиоздың ең жиі кездесетін әдісі- секреция, яғни еріген заттардың секреторлық көпіршіктер арқылы сыртқа шығарылуы. Жсаушалардың секреторлық қасиеті туралы көптеген деректер жинақталған.

Құрылысы және атқаратын қызметтерінің ерекшеліктеріне қарай көптеген жасушалар түрліше заттарды пептидтік гормондарды, асқорыту

ферменттерін, антиденелерді, сарысу ақуыздарын, өсу факторларын және секреторлық молекулаларды өндіреді. Фибробласттар базальдық мембрананың негізгі компоненттері каллоген, ламинин және фибронектин сияқты заттарды секрециялайды. Сондықтан да кез- келген жасушаларда констутивтік секреция кездеседі. Мысалы ақуыз молекулалары мембраналық көпіршіктер арқылы Гольджидің трансторларынан плазмолеммаға жеткізіледі және онымен қосылып құрамындағы заттарды экзоцитоз арқылы сыртқа шығарады.

Констутивтік секреция жасушада үнемі жүзеге асатын және ешқандай сыртқы сигналды,  ионының болуын қажет етпейтін үдеріс.

Ал, эндокриндік және экзокриндік жасушаларда және нейрондарда реттелуші секреция кездеседі. Бұл жасушаларда секреторлық ақуыздар біршама уақыт ірі секреторлық гранулалар құрамында, экзоцитозға арналған сыртқы сигналдар арқылы жасушаның активтенуіне дейін жинақталады. Сыртқы сигналдар әсерінен цитоплазиаға мембрана арқылы   көптеп өтеді және оның концентрациясы 1мкм- ге дейін көбейеді. Ал, бұл бірнеше жасушаішілік эффекторлық молекулалардың активтенуіне ұласады да, нәтижесінде секреторлық гранулалардың плазмолеммамен қосылуына және гранула ішіндегі заттар заттардың сыртқа шығарылуына алып келеді.

Экскреция – дегеніміз қатты түйіршіктердің жасушадан шығарылуы. Мысалы, эритропоэз аяғында торлы субстанциялардың ретикулоциттерден сыртқа шығарылуы. 

Рекреция қатты заттардың клеткадан шығарылуы.

 

Тасымалдаушы ақуыздар

  • Аниондық арна пайда етуші ақуыз массасы 95000 Да, гликофорин сияқты 2 бөлшектен тұратын интегралдық гликопротеин.

Арна дегеніміз ақуыздың екі бөлшектері арасында болатын те жіңішке пора, оның «қабырғалары» гидрофильді радикалдары бар аминқышқылдармен қапталған. Осы арна арқылы екі бағытта аниондар, кейде глюкоза өре алады.

Аниондық арналар өте маңызды рөл атқарады. Біріншіден олардың арқасында Гиббс- Доннан эффекті жүзеге асады, яғни теріс зарядталған аниондар эритроциттерден сыртқа шығарылады, сондықтан да олардың конценртрациясы эритроциттерде, қан плазмасымен салыстарғанда, әлдеқайда төмен болады.

Екіншіден аниондық арналар қан плазмасындағы биокарбонат ионынының жиынтығын эритроциттердегі карбоангидразамен байланыстырады. Нәтижесінде – нің ұлпалардан өкпеге өткізілуінің бірегей жүйесі түзіледі.

Ұлпа қылтамырында көмірқышқыл газы-  карбоангидразаның көмегімен бикарбонат ионына айналады, олар эритроциттерден аниондық арналар арқылы қан плазмасына өтеді. Кіші қанайналым шеңберлерінің қылтамырларында бикарбонат иондар, керісінше, плазмадан эритроциттерге диффузияланады, ал эритроциттерде олар карбоангидразаның қатынасуымен – ға айналады.

Осындай маңызды қызмет атқаруына байланысты эритроцит плазмолеммасындағы аниондық арналардың жалпы саны өте көп 600000  дай, осының үлесіне мембрана бетінің 10%, плазмолемма ақуыздарының массасының 15% тиесілі.

  • , сорғышы аниондық арналар ақуызына қарағанда өте аз мөлшерде, бірнеше жүз молекула күйінде кездеседі.

,  тәуелді АТФ- аза 4 бөлшектен тұрады.

β құрылымдар мембрананың сыртқы жағында орналасқан және олармен олигосахаридтік тізбектер байланысқан. ,  сорғыш АТФ энергиясын пайдаланып эритроциттерден  ионын сыртқа айдап, ,  иондарын эритроциттерге енгізеді.

Қорыта келгенде, жасушааралық зат алмасу үрдісінің тетігі өте күрделі болып табылады. Ұсақ молекулалы заттар мен ірі молекулалы заттардың өткізілуі әртүрлі жолмен жүзеге асады. Бірақ бұл процесстер ақуыздар көмегімен жүзеге асады.

Мысалы, тасымалдаушы ақуыздар. Мембрананың өткізгіштік қасиеті негізінен липидтік қосқабатқа байланысты, ал липидтік қосқабат тек кейбір ұсақ гидрофобтық молекулаларды және өте ұсақ молекулаларды ғана өткізеді.

Қалған заттардың мембрана арқылы өткізілуі тек тиесілі ақуыздың тасымалдау жүйенің, болған жағдайларында ғана жүзеге асады. Бұл жүйе өздерінің лигандаларының кейбіреулерін қарама- қарсы бағыттарға өткізсе, екінші біреулерін тек бір бағытта өткізеді.

Осы жүйелер қызметінің нәтижесінде:

А) мембрана арқылы заттардың тұрақты тасымалдану ағыны қалыптасады;

Б) Иондар тасымалы барлық жасушаларда трансмембраналық потенциалдың түзілуіне және өзгеріп отыруына алып келеді.

Сонымен қатар жасушааралық әрекеттесулерді қамтамасыз ететін ақуыздар.

Бұл топтың көптеген ақуыздарын екіге бөлуге болады:

А) жасушалардың бір- бірімен жасушалық емес құрылымдарымен байланысуы үшін қажет адгезивтік ақуыздар.

Б) арнайы жасушааралық түйісулердің пайда болуына қатысатын ақуыздар.

ПІКІР ҚАЛДЫРУ

Пікіріңізді жазыңыз!
Өтінеміз, аты-жөніңізді дазыңыз