Везикулярлы тасымалдау

Жоспар

1. Жалпы мәліметтер
2. Ұсақ молекулалы заттардың тасымалдануы
3. Заттардың тасымалдануының кейбір жүйелері (сорғыштар және арналар)
4. Катиондық арналар және Н-холинорецепторлар
5. Көлденең жолақ бұлшықет ұлпасында Са₂⁺ иондарының тасымалдану жүйесі
6. Бүйректе глюкозаның тасымалдануы
7. Мембрана арқылы түйіршіктердің және ірі молекулалы қосылыстардың тасмалдануы
8. Жалпы мәліметтер

Жасуша цитоплазмасының маңызды қызметтерінің бірі – заттар ағынын қамтамасыз ету болып табылады. Заттар ағыны дегеніміз: біріншіден -жасуша ішінде, кедір-бұдыр эндоплазмалық торда синтезделген ақуыздардың органеллалар арасьгнда әрлі-берлі тасымалдануы; екіншіден —кептеген жасушалар мен үлпаларда синтезделген пептидтік гормондардың, асқорыту ферменттерінің, антиденелердің, есу факторларының және басқа да секреторлық молекулалардың жасуша сыртына шығарылуы; үшіншіден-сыртқы ортадан жасушаға үнемі өртүрлі заттардың еткізілуі.

Заттардың жасушаішілік-везикулалық тасымалдануының әмбебап және тиімді құралы болып тасымалдану (мембрана) көпіршіктері (липосомалар, мицеллийлар) арқылы секреторлық механизм негізінде тасымалдануы болып табылады.

Везикулалық тасымалдануда тасымалданатын ақуыздар мен липидтер кепіршік (липосома, мицелла) қабырғасын (мембранасын) құрастырады, ал оның қуысында басқа органеллаларға арналған не жасушасыртына шығарылатын «жүк» молекуласы болады.

Жасушаішілік везикулалық тасымалдау эвдоплазмалық ретикулум (ЭПТ) мембранасынан басталады. Бұл жерде ақуыз молекуласының гликозилденуінің алғашқы кезеңдері етеді. Содан кейін ақуыз молекулалары тасымалдау көпіршіктеріне іріктелініп, Гольджи кешенінің цис-полюсіне өтеді. Гольджи цистерналарыңда ақуыздардың гликозилденуі әрі қарай жалғасады, ал Гольджидің транс-полюсі мен транс-торларыңда ақуыздың гликозилденуі толығымен аяқталады. Сонымен қатар олар фосфорланады жөне сульфатганады. Гольджи цистерналарынан ақуыздар жиекті көпіршіктер арқылы өтеді. Гольджидің транс-торларында толық модификацияланған ақуыздар нақтылы органеллаларға тасьшалдану үшін тасымал көпіршіктеріне іріктелінеді. Гольджи кеш^енін тастап шыққаннан кейін, ақуыздар алғашқы лизосомаларға, конститутивтік көпіршіктерге және секреторлық гранулаларға үлестіріледі.

Заттардың цитоплазмалық мембрана (плазмолемма) арқылы сыртқа шығарылуын (экзоцитоз) не жасуша ішіне өткізілуін (эндоцитоз) трансмембраналық тасымалдану деп атайды. Ол өте күрделі құбылыс және әртүрлі жасушаларда түрліше жолдармен жүзеге асады, сол сияқты, әртүрлі заттарда түрліше әдістер арқылы өткізіледі.

2. Ұсақ молекулалы заттардың тасмалдануы

Ұсақ молекулалы заттардың биомембрана арқылы өткізілуінің 3 жолы белгілі:

а)  жай диффузия;

б)  жеңілдетілген диффузня;

в)  белсенді тасымалдану.

Жай диффузия — өздігінен, ешбір көмексіз, затгардың концентрация градиенті (жоғары концентрациядан төменгі концентрация) бағытында мембрана арқылы өтуі.

Мұндай әдіс арқылы кіші молекулалы гидрофобтық органикалық крсылыстар (май қышқылдары, зәр қышқылдары) және ұсақ, бейтарап молекулалар (Н₂0, С0₂, 0₂) өтеді.

Мембрана арқылы шектелген қуыстардың (органеллалар) концентрация айырмашылығы көбейген сайын диффузия жыддамдығы да пропорциональ өседі, ал олардың концентрациясы теңессе диффузия тоқталады.

Ұсақ молекулалы заттардың өткізілу жобасы

Жеңілдетілген диффузия бұл өдісте де заттар ездерінің концентрация градиенті бағытында мембрана арқылы етеді, яғни жоғары концентрациядан теменгі концентрация бағытында, бірақ бұл құбылыс ездігінен жүзеге аспайды, ал ерекше тасымалдау ақуызы-транслоказаның кемегімен жүреді.

Транслоказалар – ездері еткізетін заттарға азды-кепті сай болып келетін интегралдық ақуыздар. Мысалы, эритроцит мембранасындағы аниондық арналар (канаддар), қозғыш жасушалар плазмолеммасындағы К+ арналары (канадцары), саркоплазмалық ретикулум мембранасындағы Са+-арналары (каналдары).

Транслоказалар арқылы жай диффузия жолымен ете алмайтын заттар ғана еткізіледі, бірақ кейде, кейбір заттар, жай диффузия және жеңілдетілген диффузия арқылы да етеді, мысалы судың (Н₂0) бүйрек араншықтары және секреторлық эпителий жасушалар мембранасы арқылы етуі. Аталған мембраналарда су молекулаларының диффузиялану қарқынын арттыратын транслоказа-аквапорин деп аталатын ақуыз болады.

Транслоказалар-бірнеше бөлшектерден (субъединицалардан) түрады, олардың әрекет ету тетіктерінің (механизмінің) бірнеше түрлері болуы мүмкін:

1)  Транслоказа белшектері (субъединицалары) арасында белгілі бір өлшемді заттарды ғана еткізетін және барлық уақытта ашық болатын гидрофильдік арна (канал) болады;

2)  Транслоказа арнасы барлық уақытта ашық болмайды, оның ашылуы үшін транслоказа белшектері бетімен арнайы лиганданың байланысуы қажет;

3)  транслоказаларда ешқандай арна болмайды, олар лигандамен (еткізілетін зат) байланысып, мембрана жазықтығында 180″ айналады да мембрананың екінші бетінде лиганданы (өткізетін затты) босатып шығарады.

Белсенді тасымалдау — мембрана арқылы заттардың өткізілуі транслоказалар көмегімен жүзеге асады, бірақ бұл кезде заттар олардың концентрация градиентіне қарама-қарсы бағытта, яғни концентрациясы аз ортадан концентрациясы жоғары ортаға өткізіледі.

Заттардың бұлайша өткізілуі белгілі бір мөлшерде энергия жүмсауды қажет етеді. Ал энергия көзі болып АТФ гидролизі (Ка ⁺ , К⁺ сорғышы, Са₂⁺-сорғышы), не тотығу-тотықсыздану үдерісі (митохондрияларда)-Н⁺ионы сорғышы саналады.

Белсенді тасымалдауды энергиямен қамтамасыз етудің тағы бір тетігі-концентрация градиенті бағытында өткізілетін бір заттың-У концентрация градиентіне қарама-қарсы бағытта өткізілетін екінші бір затпен-Х, қабаттасып өткізілуі. Бұл жағдайда, У өткізілуінде бөлінетін энергия мөлшері Х-өткізуге жүмсалатын энергиядан артық. болуы қажет.

Бұл құбылыстың 2 нүсқасы белгілі: симпорт және антипорт.

Симпорт кезінде транслоказа екі затты (У,Х) бір бағытта өткізеді, оның біреуі-У концентрация градиенті бағытында диффузияланып екінші затты-Х, өзімен бірге ілестіріп өткізеді. Мысалы, бүйрек арнашықтарьшан глюкозаның реабсорбциялануы (кері сорылуы) осындай тетік (механизм) арқылы Иа⁺ ионымен бірге симпортталынады. Егер симпортқа қатынасатын заттардың екеуі де иондар болатын болса, олар түрліше зарядталған болуы қажет.

Антипорт – транслоказа арқылы заттардың (У,Х) қарама қарсы бағыттарға өткізілуі, яғни У молекуласы Х-молекуласымен алмастырылады.

Эукариоттарда антипорт өте сирек кездеседі.

2-сурет.    Екі заттың бірлесіп тасымалдану жобасы (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

 Заттардың тасымалдануының кейбір жүйелері (сорғыштар және арналар)

1) Nа⁺, К*-сорғышы немесе Иа⁺, К⁺-т2уелді АТФ-аза-2а -ширатпадан, 2р-құрылымнан түратын интегралдық ақуыз. Ол АТФ энергиясын пайдаланып №⁺ және К⁺ иондарын олардың концентрация градиентіне қарсы бағытқа өткізеді, яғни №⁺ ионын-жасушадан сыртқа, ал К⁺ ионын-жасуша ішіне.

Осы сорғыш қызметінің арқасында Иа⁺ ионының концентрациясы жасуша сыртында, ал К⁺ ионының концентрациясы жасуша ішінде айтарлықтай жоғары болады, яғни иондардың жасушаішілік және жасушааралық ассиметриялық үлестірілуі орын алады.

АТФ гидролизінде бөлініп шыққан фосфат тобы ақуызға (транслоказа) беріледі және оның конформациясын өзгертеді, нәтижесінде №⁺ иондары толтырылған қуыс мембрананың екінші беті жағында ашылады. Иондараралық электрлік кері тебілу күші иондардың (№⁺) жасуша сыртындағы ортаға, оның концентрациясының жоғары болуына қарамастан, бөлініп шығуын тудырады.

 

N+, К+-сорғышы (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

№+ ионының орнына соргыш қуысына 2 К⁺ ионы толтырылады. К⁺ ионының байланысуы транслоказаны фосфорсыздандырады, бұл оның бастапқы конформациясына қайтып кЪлуіне ықпал етеді, нәтижесінде оның қуысы қайтадан мембрананың ішкі беті жағында ашылады да, К⁺ ионы жасуша ішіне босанып шығады.

2) К⁺ арнасы (ішкі диаметрі-ОЗнм), көптеген жасушалар

плазмолемасында кездеседі және үнемі ашық болады. Осының арқасында №⁺К⁺ сорғышы қызметі нәтижесінде пайда болған өте жоғары концентрация градиентіне байланысты, К⁺ ионының біршама иондары осіы арна арқылы жасушадан тыс ортаға қайтып келеді. К⁺ ионының шамалы ғана мөлшерінің шығарылуы (әрбір 1000 нм² мембрана бетінде небәрі 6 К⁺ ионы шығарылады) мембрана беттерінде, концентрация градиенті энергиясымен теңестірілетіндей, потенциалдар айырмашылығы қалыптастырады, ол -75 мв тең. Сондықтан да динамикалық тепе-теңдік орнап К⁺ ионының арна арқылы әрі қарай шығарылуы тоқтайды.

5-сурет.     П+, К+

сорғышының   әрекет

егу тетігі (механизмі)

(Мушкамбаров,

Кузнецовтан, 2003)

Нәтижеде осы иондардың жасушаішілік және жасуша сы концентрациялары езгермейді, бірақ жасуша трансмем потенциалға ие болады. Бұл кезде плазмолемманың сыртқі ал ішкі беті-теріс зарядталған болады.

3) №⁺ арнасы (ішкі диаметрі-0,55нм), тек қозуға қаоілет мембраналарда ғана болады және ол барлық уақытта ашық болмайды. Иа^арнасы-нерв жасушаларының, миоциттердің және бұлшықет талшықтарының, сперматозоидтардың, сезім мүшелерінің сенсорлық жасушаларының плазмолеммаларында кездеседі. Бұл жасушаларда №⁺ арнасының тығыздығы түрліше болады, яғни плазмолемма бетінің 0,2-1%-ын, яғни 1мкм2-та 50-200 арнаға дейін кездеседі.

№⁺ арналарының К⁺ арналарынан ең басты ерекшелігі тек қозу кезінде «ашылып», тыныштық күйінде жабық болуы.

Мембраналардың белгілі бір учаскесінде №⁺ арналарьшың ашылуьш, осы учаскеде трансмембраналық потенциалдьщ 50мв-қа дейін төмендеуі инициациялайды. Потенциалдың мұндай төмендеуі мембрананың көрші учаскесінің қозуының салдары болып табылады.

Ашылған Иа⁺ арналары арқылы Ма⁺ иондары жасуша ішіне қарай концентрация градиенті бағытында ағылады. Осылайша жасуша сыртында К⁺ арналары арқылы қалыптасқан оң зарядтар қоры азаяды. Сондықтан да потенциаддар айырмашылығы өрі қарай төмендеп, жабық №⁺ арналарының ашылуын индукциялайды.

Есептерге сәйкес, әрбір арна арқылы бір импульста жасушаға 500 №⁺ ионы өтеді, бұл олардың жасушаішілік концентрациясының айтарлықтай жоғарылауына алып келмейді, тек трансмембраналық потенциалды едәуір өзгертеді.

Бір миллисекунд ішінде потенциалдар айырмашылығы теңесіп, нөлге дейін жетіп қана қоймай, сәлден кейін ол оң зарядталған болады. Бұл оң зарядталған иоңдар артықшылығы-ның жасуша сыртында емес, жасуша ішінде болуына алып келеді, себебі: №⁺ иондарының жасуша ішіне ену қарқыны К⁺ иондарының жасушадан шығарылу жылдамдығына қарағанда әлде қайда жоғары болады.

Потенциалдар айырмашылығының оң көрсеткішке ие болуы, ез кезегінде, Ыа⁺ арналарының жабылуын индукциялайды, сондықтан да мембрананың осы жеріңдегі потенциалдар айырмашылығы үнемі ашық болатын К⁺ араналар есебінен, тез арада қалыпты күйіне (-75 мВ) келтіріледі.

Сонымен, Ыа⁺ арналары-мембрананың, синапстан тыс қозу және мембрана арқылы сигналдары өткізу үдерістерінде маңызды рөл атқарады
Са₂⁺иондарының N8 арнасының күйіне әсерлері

(Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

Nа⁺ арналарының ашылуы сыртқы ортадағы Са₂⁺ ионының концентрациясына тікелей байданысты болады. Егер сыртқы ортада Са₂⁺ ионы концентрациясы жоғары болса, онда Ыа⁺ арналары өздерінің карбокситоптарымен (СОО-) Са₂⁺ ионымен байланысады, ал Са₂⁺ иондары арнаның ашылуына кедергі келтіреді (97-сурет). Нәтижесінде Са₂⁺ ионы мембрананың қозуын төмендетеді.

4. Катиондық арналар және Н-холинорецепторлар

Катиондық арналар Н-холинорецепторлары бар холинэргиялық синапстардың постсинаптикалық мембраналарында кездеседі. Олар екі түрлі қызмет атқарады: 1) тек ацетилхолин рецепторлары болып қоймай, сол сияқты; 2) бір валентті катиондар (Ыа⁺, К⁺) арналары қызметтерін де қоса атқарады.

Мұндай синапстар вегетативтік ганглялардың —парасимпатикалық және симпатикалық нервтерінің, сол сияқты қаңқа бұлшықеттерінің қозғалу нервтерінің үштарыңда кездеседі.

Бұлардың Н-холинорецепторлар деп аталу себебі: олар тек қана ацетилхолин арқылы қозып қоймай, никотин әсерінен де қозуға қабілетті.

Постсинаптикалық мембрана (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

Катиондық арналар ақуыздары-массасы 280 қДа болатын, жүптасқан 3 түрлі (а,р,ү) субъединицалардан (бөлшектерден) түратын молекула болып табылады. Бір жүп субъединицасы (бөлшектер) рецепторлық қызмет атқарса, қалған 2 жүбы – катиондық арналар (каналдар) қызметін атқарады. Каналдардың ішкі диаметрі-0,7 нм. Бұл ақуыздардың постсинтетикалық мембранада орналасу тығыздығы 1 мкм²де 10. 000-ға дейін жетеді.

Постсинаптикалық мембранада катиоңцық арналардан бөлек К⁺ арналары, аниондық арналар да болады. Сондықтан тыныштық күйіңце мембрананың трансмембраналық потенциалы -75 мВ-ке тең. Постсинаптикалық мембранада №⁺ -арнасы болмайды, оның қызметін катиондық арналар атқарады. Катиондық арналар мембрананың тыныштық (қозбаған) күйіңце жабық болады, себебі №⁺ арнасындагыдай олар Са₂⁺ иондарымен байланысқан: 1 молекула 60 Са₂⁺ ионымен байланысқан.

Синаптикалық берілу кезінде холинорецепторлар молекуласымен ацетилхолиннің 2 молекуласы байланысады. Бұл ақуыз молекуласының конформациясының өзгеруіне алып келеді, нөтижесіңце Са₂⁺ ионының көптеген мөлшері молекуладан диссоцияланады (ажырайды) және катиоңдық арналар ашылады. №⁺ иондары қарқынды түрде жасуша ішіне ене бастайды, ал   К⁺ иондары сыртқа шығарылады.

Осының нәтижесінде постсинаптикалық мембрананың трансмембраналық потенциалы-25 мВ-қа дейін темендейді және бұл плазмолемманың арнаға жақын орналасқан учаскелерінің қозуын тудырады.

Медиатор әрекетінің тоқталуы 2 жолмен жүзеге асады:

1) Еркін медиатордың (рецептормен байланыспаған) арнайы фермент-ацетилхолинэстераза (холинэстераза) арқылы бүзылуы нәтижесіңце. Бұл медиатордың рецептордан диссоциялануына, яғни рецептордан ажырасуына және медиатордың бүзылуына алып келеді.

Холинэстераза ферменті постсинаптикалық мембранада көптеп кездеседі, яғни оның тығыздығы -1мкм²-де 12000 және олар оте белсенді күйде болады. Дегенмен ол, үдерістің бір циклінде (~2мс) осылайша барлық холинорецепторларды медиаторлардан ажыратып, барлық катиоңцық арналарды жауып үлгермейді.

2)  Сондықтан да тағы бір тетік (механизм) қалыптасқан: медиатор рецепторға үзақ уақыт әсер етсе, оңда рецептор медиаторға деген сезімталдығын жоғалтады, яғни рецепторлардың десенсибелденуі қалыптасады. Осының нәтижесінде 1,5-2,0 мс аралығында барлық катиондық арналар жабылады. Бұл трансмембраналық потенциалды қалыпты күйдегідей (қозбаған күйдегідей) қалпына келтіреді (яғни-75мВ).

5. Көлденең жолақ бұлшықет ұлпасында Са₂⁺ иондарының тасымалдану жүйесі

Жоғарыдағы кестеде көрсетілгендей, бұлшықет жасушасының цитоплазмасында еркін Са₂⁺ ионының концентрациясы өте төмен болады. Қаңқа жөне жүрек бұлшықеттерінде ол 2 сорғыштың қызметі арқылы жүзеге асады.

Біріншісі- №⁺ -тәуелді Са₂⁺ сорғышы-плазмолеммада орналасып, Са₂⁺ иондарын жасушадан сыртқы ортаға сорып шығарады. Бұл кезде әрбір Са₂⁺ ионы жасушаға концентрация градиенті бағытында өтетін 2 №⁺ ионына алмастырьшады (антипорт).

Екіншісі -Са₂⁺-сорғышы. Ол саркоплазмалық ретикулум мембранасында 1мкм²-та 15000-200.000 тығыздығымен орналасқан жөне осы мембрананың ақуыздар массасының 90% құрайды.

Бұл сорғыш Са₂⁺ иондарын саркоплазмадан саркоплазмалық ретикулум цистерналарына айдайды, ал ол жерде олар (яғни Са₂⁺-иондары) кальсеквестрин деп аталатын ақуызбен байланысады. Тасымалдану барысында Са₂⁺ иоңдары концентрациясының 10000 реттік айырмашылығын жеңуге тура келеді. Соңдықтан бұл құбылысқа біршама энергия жүмсалады, ал энергия көзі болып АТФ гидролизі саналады. АТФ-ның 1 молекуласының ыдырауы 2 Са₂⁺ ионының өткізілуін қамтамасыз етеді.

Са₂⁺ сорғышы құрылысы жағынан N8*, К⁺-сорғышына үқсас болады, яғни ол да 2 үлкен ақуыз бөлшектерінен (950000 Да) және 2 глико-протеин болшектерінен (50.000 Да) түрады.

Саркоплазма мембрана-сында тағы бір тасымал жүйесі-Са₂⁺арнасы да болады. Бұлшықет қозбаған, тыныш-тық күйінде, бұл арналар жабық болады, ал бұлшықет талшықтары қозған кезде арна т-т^іе     ^п$£%$Ғ*                         ашылады.Ашықарнаарқылы

Са₂⁺ иоңцары саркоплазмалық Імкм² -де 120-ға жуық иондар өтеді. Бұл өте көп емес, дегенмен саркоплазмалық мембранасының жалпы бетінің көлемі өте үлкен, ал цитоплазмада Са₂⁺ ионы концентрациясының өте төмен болатынын ескерсек, онда Са₂⁺ концентрациясы 100 есеге дейін артуы мүмкін.

Осының арқасында миофибриллалардағы жіңішке және жуан миофиламентгер әрекеттесулері активтенеді де миофибриллалар жиьфыла бастайды.

8–сурет.   Көлденең жолақты бұлшықет    ретикулум цистерналарынан

үлпасында иондардың тасымадцану жүйесі _ЦИТОплазмаға белсенді түрде

(Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

Қозу үдерісі (процесс) аяқталған соң Са₂⁺ арнасы жабылады, цитоплазмадағы артық Са₂⁺ иондары Са₂⁺ сорғышы арқылы саркоплазмадан саркоплазмалық ретикулум цистерналарьша қайтадан сорылады.

Сонымен, жасушаішілік және жасуша сыртындағы Са₂⁺ ионы концентрациясы бұлшықет жиырылуына қарама-қарсы әсер етеді.

Жасуша сыртындағы Са₂⁺ иоңцары концентрациясының жоғары болуы- Иа⁺ арнасының ашылуын қиыңцатып, мембрананың қозуын тежейді және бұлшықеттің жиырылу қарқынын азайтады. Жасуша сыртындағы Са₂⁺ иондарының концентрациясының төмендеуі тырысуға алып келеді.

Керісінше, жасушаішілік Са₂⁺ ионы концентрациясының жоғары болуы бұлшықеттің жиырылуы үшін қажет, ал оның концентрациясы төмеңдесе жиырылу да әлсірейді не тоқтайды. 

6. Бүйректе глюкозаның тасымалдануы

Бүйрек арнашықтарынан глюкоза реабсорбсиясын (кері сорылуын) қамтамасыз ететін ерекше тасымалдану жүйесі болады, оны №⁺ -тәуелді глюкоза сорғышы деп атайды.

Бүйрек арнашықтарындағы алғашқы несеп құрамындағы глюкоза концентрациясы қан плазмасындағымен бірдей болады, яғни 1 г/л. Алғашқы несептің бір тәуліктегі мөлшері-180 л. Демек, алғашқы несеп құрамына бір тәулікте 180г глюкоза өтеді деген сөз. Олардың 99,8% бүйрек арнашықтарынан қанға реабсорбцияланады (кері сорылады).

Глюкоза реабсорбциясьшың (кері сорылуының) алғашқы порциялары ешбір концентрациялық кедергісіз (себебі алғашқы несеп пен қан плазмасындағы концентрация деңгейі бірдей) өтеді, ал әрі қарай бүйрек арнашықтарыңца глюкоза концентрациясы біртіндеп азаяды, сондықтан глюкоза реабсорбциясының келесі порциялары үнемі жоғарылап отыратын концентрация градиентіне қарсы бағытта сорылады. Ал, бұл белгілі бір мөлшерде энергия жүмсауды қажет етеді.

Бүйрек арналықтарының эпителиоциттерінің ішкі (апикальды) мембранасы арқылы арнашық куысынан эпителий жасушаларына глюкоза №* иондарымен бірге симпортталады. Бұл құбылыстың (симпорттың) қозғаушы күші болып жасушаішілік жөне жасуша сыртындағы Ыа’ концентрациясының айырмашылығының оте жоғары деңгейде болуы саналады.

Тасымалдаудың екінші сатысын (эпителиоцитгің сыртқы (базальдық) мембранасы арқылы қанға откізілуі) қамтамасыз ету үшін К’а⁴« тәуелді глюкоза сорғышы жасушада глюкоза концентрациясы кандағыға қарағанда 1,5 есе артық молшерге жеткенге дейін айдауы қажет. Бұл кезде 1 АТФ молекуласы ыдырағанда болінетін энергия есебінен эпителиоцитке _;глюкозаның 3 молекуласы енеді. Әрі қарай глюкоза эпителиоцит плазмолеммасы арқылы жеңілдетілген диффузия жолымен өзінің концентрация градиенті бағытында арнайы арналар (каналдар) арқылы қоршаған ортага (қанға) өтеді. Сондықтан да эпитолиоциттерде глюкоза концентрациясы қанға қарағанда үнемі жогары болуы кажет. 

7. Мембрана арқылы түйіршіктердің және ірі молекулалы қосылыстардың тасымалдануы

Биомембраналар арқылы тек усақ молекулалы заттар ғана өткізіліп коймай, сол сияқты ірі молекулалы қосылыстар жоне ұсақ түйіршіктер де отеді мысалы, жаңадан синтезделген митохондриялық ақуыздар митохондрия мембранасын созылған тізбек күйінде кесіп отсе, ядролық ақуыздар ядродағы поралар арқылы өтеді.

Заттардың плазмолемма арқылы етуі мембраналық (тасымалдау) копіршіктер аркылы, секреторлық тетіктер (механизмдер) негізінде жүзеге асады.

Заттардың тасымалдану бағыттарына жөне тасымалданатын заттар сипатына қарай трансмембраналық тасымалдану үдерісінің бірнеше түрлері белгілі:

1) Эндоцитоз-заттардың сыртқы ортадан жасушаға енгізілуі, оның 3 тетіктері белгілі:

а) Пиноцитоз-еріген макромолекулалық қосылыстардың жасушаға енгізілуі;

Пиноцитоз-конститутивтік үдеріс, яғни ол кез-келген жасушада үнемі кездесетін құбылыс. Жасуша цитоплазмасында, өсіресе плазмолемма айналасында, үнемі ұсақ мембраналық кепіршіктер, яғни инвагинациялар, пайда болып отырады. Олар плазмолемма бетіне жақын орналасқан басқа көпіршіктермен қосылып алғашқы эндосомаларға айналады. Олардың қызметі сыртқы ортадан кіші молекулаларды, су және еріген ақуыздарды өздерше қосып алып жасушаға енгізу болып табылады. Кепіршіктер ете ұсақ болады, диаметрі 4нм, бірақ олардың санының ете кеп болуы нәтижесінде кеп мелшерде заттарды тасымалдайды.

б)  Фагоцитоз-катты түйіршік затгардың жасушаға енгізілуі; Фагацитоз-ірі түйіршіктердің плазмолемма бетіндегі коптеген

рецепторлармен байланысуынан басталады. Осыдан кейін рецептор -лиганд кешені плазмолемманың инвагинациялануы (ішке қарай қайырылып ісінуі) нотижесінде фагосомага айналып жасуша ішіне енеді.

в)  Рецептор арқылы жүзеге асатын эндоцитоз – бұл кезде жасушаға енгізілетін заттар алдын ала плазмолемма бетіндегі рецепторлармен байланысып, содан кейін жасушаға енгізіледі. Бұл үдеріс әсіресе иммундық реакцияларда жиі кездеседі.

Рецепторлар арқылы жүзеге асатын эндоцитозда алғаш плазмолемма бетіндегі рецептор лигандамен байланысып, жиекті шүқыр пайда етеді. Содан кейін ол жиекті кепіршікке айналады. Жиекті кепіршік цитоплазмаға еніп эндосомамен қосылады.

2) Экзоцитоз-түйіршіктердің және ірі молекулалы қосылыстардың жасушадан шыгарылуы. Оның 2 түрі белгілі:

а)  секреция

б)  экскреция

Экзоцитоздың ең жиі кездесетін одісі – секреция, яғни еріген заттардың (ірі не ұсақ молекулалық) секреторлық кепіршіктер арқылы сыртка шыгарылуы. Жасушалардың секреторлык қасиеті туралы көптеген деректер жинакталған.

Құрылысы жоне атқаратын қызметтерінің ерекшеліктеріне қарай коптеген жасушалар түрліше затгарды пептидтік гормондарды, асқорыту ферменттерін, антиденелерді, сарысу ақуыздарын, есу факторларын және секреторлық молекулаларды өндіреді. Фибробластар базалдық мембрананың негізгі компоненттері каллоген, ламинин жөне фибронектин сияқты заттарды секрециялайды. Сонцыктан да кез-келген жасушаларда констутивтік секреция кездеседі. Мысалы, ақуыз молекулалары мембраналық кепіршіктер арқылы Гольджидің транс-торларынан плазмолеммаға жеткізіледі және онымен косылып құрамындағы заттарды экзоцитоз арқылы сыртқа шығарады.

Констутивтік секреция жасушада үнемі жүзеге асатын және ешқандай сыртқы сигналды, Са/ ионының болуын қажет етпейтін үдеріс.

Эндоцитоз және экзоцитоз түрлері (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

Ал, эндокриндік жоне экзокриндік жасушаларда жоне нейрондарда реттелуші секреция кездеседі. Бұл жасушаларда секреторлық ақуыздар біршама уақыт (бірнеше сағат немесе тоулік бойына) ірі секреторлық гранулалар (дм. 0,05мкм) құрамында, экзоцитозға арналған сыртқы сигналдар арқылы (гормондар, нерв импульстері) жасушаның активтенуіне дейін жинақталады. Сыртқы сигналдар әсерінен цитоплазмаға мембрана арқылы Са₂⁺ иондары көптеп өтеді және оның концентрациясы 1 мкм-ге дейін көбейеді. Ал, бұл бірнеше жасушаішілік эффекторлық молекулалардың активтенуіне ұласады да, нөтижесіңце секреторлық гранулалардың плазмолеммамен қосылуьша және гранула ішіндегі заттар заттардың сыртқа шығарылуына алып келеді.

Экскреция-дегеніміз қатты түйіршіктердің жасушадан шығарылуы, мысалы эритропоэз аяғында торлы субстанциялардьщ ретикулоциттерден сыртқа шығарылуы.