Жасуша цитоплазмасының маңызды қызметтерінің бірі – заттар ағынын қамтамасыз ету болып табылады. Заттар ағыны дегеніміз: біріншіден -жасуша ішінде, кедір-бұдыр эндоплазмалық торда синтезделген ақуыздардың органеллалар арасьгнда әрлі-берлі тасымалдануы; екіншіден —кептеген жасушалар мен үлпаларда синтезделген пептидтік гормондардың, асқорыту ферменттерінің, антиденелердің, есу факторларының және басқа да секреторлық молекулалардың жасуша сыртына шығарылуы; үшіншіден-сыртқы ортадан жасушаға үнемі өртүрлі заттардың еткізілуі.

Заттардың жасушаішілік-везикулалық тасымалдануының әмбебап және тиімді құралы болып тасымалдану (мембрана) көпіршіктері (липосомалар, мицеллийлар) арқылы секреторлық механизм негізінде тасымалдануы болып табылады.

Везикулалық тасымалдануда тасымалданатын ақуыздар мен липидтер кепіршік (липосома, мицелла) қабырғасын (мембранасын) құрастырады, ал оның қуысында басқа органеллаларға арналған не жасушасыртына шығарылатын «жүк» молекуласы болады.

Жасушаішілік везикулалық тасымалдау эвдоплазмалық ретикулум (ЭПТ) мембранасынан басталады. Бұл жерде ақуыз молекуласының гликозилденуінің алғашқы кезеңдері етеді. Содан кейін ақуыз молекулалары тасымалдау көпіршіктеріне іріктелініп, Гольджи кешенінің цис-полюсіне өтеді. Гольджи цистерналарыңда ақуыздардың гликозилденуі әрі қарай жалғасады, ал Гольджидің транс-полюсі мен транс-торларыңда ақуыздың гликозилденуі толығымен аяқталады. Сонымен қатар олар фосфорланады жөне сульфатганады. Гольджи цистерналарынан ақуыздар жиекті көпіршіктер арқылы өтеді. Гольджидің транс-торларында толық модификацияланған ақуыздар нақтылы органеллаларға тасьшалдану үшін тасымал көпіршіктеріне іріктелінеді. Гольджи кешенін тастап шыққаннан кейін ақуыздар алғашқы лизосомаларға, конститутивтік көпіршіктерге және секреторлық гранулаларға үлестіріледі.

Аланин клеткасының тасымалы

Клетка ішілік емес иондардың Nа+ болуынан аланин клеткасындағы тасымал, клетка ішілік концентрация  Nа+  клетка ішілік емес иондардан  7-10 есе үлкейгенше жүреді. Егер клетка ішілік емес ортада Nа+ болмаған жағдайда, аланин концентарциясы клетка ішілікті клетка ішілк еместен айыра алмаймыз.

Тасымалдың max жылдамдығы 2 жағдайда да бірдей. Клетка ішілік емес Na+  аланин тасымалына үлкен ықпал тигізеді (әртүрлі график түрінде). Егер клетка ішілік концентацияны Na+  жоғарлатса, онда аланин клеткадан клеткалы емес ортаға шығады. Активті тасымал Na+ концентрациясы клеткалы емес ортаға тәуелді емес, керсінше ол концентрация ионының градиентіне Nа+ тәуелді. Градиент Nа+  қозғаушы күш, аралық сатымен энергия қолданылуы барысында ( екінші қайтара жиілік жүйесінде).

Антипорт жүйелері, немесе контро-жиілік – екінші қайтара белсенді жиілік жүйесі, жүйелік ауысуды жұқтырушы негізінде, клеткадан біржолата жоюды қамтамасыз ететін тасымалдаушы затты, оған қарсы концентрацияланған градиентті кездесетін градиенттке ауыстыратын, ақырын клеткаға толық түсетін иондар Na+ . Қозғаушы күш потенциалдық энергия концентациялы градиент ионы  Na+ болып табылады.

Мысалдар:

1. Са2 транспортын Na+ ауыстырады, бұл барлық клеткада жүреді. Клетка ішілік концентрация денгейі Са2+ 10-9 мольге, ал клеткалы емес  – 10-6 мольге.  Бұлшық еттің қысқаруы, нейромедиатормен ерекшеленген синапсистар Са2+ – тәуелді К+ каналдары реттеледі. Механизм және Na+ ионы және Са2+ ионындарын  бір тасымалдаушы болып атқарады, мембрананың ішкі беткі қабатында, құрамында жоғарғы Са2+ қосындысын иеленеді, сыртқы  – Na+. Са2+ насосы Са2+-ті клеткадан жояды.
2. Клетканың антипорттық жүйе  нефронның проксиальды бөлімі, ауыстырады  Na+-ті Н+-ке ауыстырады.  Несептен клеткаға нефронның проксимальдық бөлімдер Na+ шығарылады, оның орынына Н+ ішке кіреді. Бұл жүйе электірлік жұмыс атқармайды, сондықтан энергия жұмсалмайды. К- Na-насосы организмде Na+ сақтайды.

Везикулярлы тасымал

Везикулярлы тасымал эндо- және экзоцитоздық жолменжүреді. Бұл тасымал түрі, клетка ішінен немесе клетка ішінен кішкентай шар немесе визикул  түріне заттардың қотарылуы. Сұйық заттар – пиноцитоз, қатты заттар – фагацитоз. Егер гармондар немесе медиаторлар қотарылғанда, басында олар мембрана рецепторларымен бірлесіп әрекет қылады. Рецепторлар латеральді диффузия қасиетіне ие, және де комплекстің құралу рецепторы лигандомен комплекс мембранасының тереңдігіне ауысу қызыметін шақырады.

Окаймленген шұңқыр пайда болады. Ішкі беткі қабаты ерекше белок – клатринмен жабылады, ол лигандамен толтырылған рецептор молекуласын байланыстырады және ол белок везикулды мембрананың беткі қабатынан ажыратуға қатысады. Везикулалар ыдырайды, бірақ кейбіреулері көктей өтеді, осы кезде зат екінші жақтан бөлінеді. Везикуланың клетка ішінде ыдырауы – эндлцитоз, клеткада емес – экзацитоз. Мембрананың материалы қайтадан клеткадағы Þ айналымына қосылады.               

ТП-ның негізгі теориялары

1. 1848 жылы Дюбуа-Реймонның «элетромоторлы молекула теориясы» (диплойдың зарятталған теориясы). Дюбуа-Реймон мембранада ішке қарай теріс зарятталған диполиялардың болатынын болжаған. Қуаттанған жағдайда диполиялар 180°-қа айналады, айналған жағдайда клетка ішінде оң зарятталған диполоялар пайда болады. Бұл теорияның потенциял айырмасы диполярдың пайда болуынан кейін болады.
2. XIX ғасырдың 60 жылдардағы – Германның альтернативтік теориясы. Тыныштық күйінде мембрана клеткасы зарятталмаған болады, және ТП 0-ге тең. Бірақта жарақаттанған жағдайда, жарақатталған участокте ашыған ағзалық заттар нәтежесінде аз мөлшерде теріс зарят пайда бола бастайды. Сондықтанда жарақатталған және жарақатталмаған участклерде электрлік тоқ пайда болады. Германның теориясы потенциалдық айырманың болатынын жоққа шығарды.
3. Берштейннің жартылай өткізгіш мембрана теориясы. 1906 жыл.

Күйі:

– мембрана жартылай өткізгіш қасиетіне ие ( Пфейффердің арнайы группа эксперементінде көрсетілген: электор тоғын өткізген жағдайда – мембрана полеризациясына және Электр қозғағыш күш (ЭҚК) туғызады.

– биологиялық мембранадағы концентірлік градиент. Негізгі күінде К+, СI-, Na+ ертінділері  және басқалары да әртүрлі таралған. Берштейн К+ -концентрациондық градиенттің клеткадан шығуына байқаған.

Механикалық насос болады. Клеткадан орынауыстыру мембранада градиентті бойынша жүзеге асады, бірақ сыртқа шығу шексіз емес, тек қана К+ ионы клеткадан шыққан жағдайда, бұл шығуларға  қарсы  бір күш пайда болады. 1. Алғашқы оң заряд мембранадан қалған иондардың шығуына кедергі жасайды (электірлік тебілу керек). 2. Мембранадан өте алмайтын үлкен молекулалар болады, мембрана оларды өткізбейді, олар сырттан К+ мембрана қабатын К+-ға  өткізбейді. Мембрана зақымдалған жағдайда  аниондар сыртқа шығады, электрлік тоқты қалыптастырады.

E_m= RT/F * In([K⁺]aut/[K⁺]in)

E_m – тыныштық потенциалы, R- газ тұрақтысы, Т – Келвин шкаласы бойынша температура, F – Фарадаей саны, [K⁺]aut және [K⁺]in – клеткадантыс  және клетка ішілік Калидің концентарциялық ионы.

Эксперемент: мембрананың сыртқы беткі қабатындағы К+ Þ тұзының ионының сыртқа шығуы К+ клеткадан  Þ мөлшері ТП ауырлатылған?

Нәтежесі: Мембраның сыртқы қабатының беті К+ тұз ампликациясы ТП шамасының төмендеуін туғызады, төмендеу дәрежесі К+ облицер ертіндісінің концентрациясына пропорционал.

Қортынды: К+ ионы негізгі ТП-ның генерациясы.

Егер Na+ ионын жойсақ немесе оның концентрациясын клеталы  емес сұйықтыққа ауыстырсақ, онда ол тек ТП жоғарлығын төмендетпей,  тіпті мембрана поляризациясына аз ғана қосымша өзгеріс әкледі, ТП-ның генерациясында айтарлықтай рөл атқармайды.

К+ -тің клетка ішіндегі және қоршаған ортадағы концентрациясын тікелей анықтау теориялық есептеу жолымен табылған мәндеріне жақсы сәйкеседі. Берштейннен кейін мәліметтер дәлелденді.

Джерард және Фрунзова, 1930 жыл, шаянның нерв жүйесінде гипоксия және апоксия талабында жұмыс жасады (О₂ толық болмауымен). ТП қарқынды кеміп, нервтың қалыпты целосттік участкісінде жоғалады.

Қортынды: Тотығу процесінде ТП-ға керекті энергия алынады.

Қазіргі мембрана теориясы

Ходжикин мен Хаксли XX ғасырдың 30 жылдары үлкен калмар нерв жүйесінің аксонындарын қолдана отырып, микроэлетродиялық техника ойлап тапты. ТП – 50 мВ тең. Генерацияның қозуы әтежесінде ҚП (қозғалыс потенциалы) амплитудасы 100мВ дейін көтеріледі.

Берштейіннің теориясы бойынша барлық иондар үшін мембрана өткізгіштігі артады. Осы кезде клетка ішінде және сыртындағы ір бағытта концентарция теңеседін бағытта олардың қайта таралуы жүргізіледі, сондықтан ҚП = ТП (» – 50 мВ) Берштейіннің мембраналық þ кризис теориясы.        

Қазіргі замандық мембраналық теорияның негізгі көзқарастары:

1. Жасушалық мембраналарының таңдамалы енуі тек қана К иондарына ғана қабілетті емес, Na иондарына да және басқаларына да қабілетті.
2. Иондық енудің бұл түрлері жасушаның қызметінің жағдайына байланысты өзіндік өзгерісті анықтайды.

Мембранада диэлектрик ретінде липидті фаза (конденсатор) болып келеді, конденсаторды -75мВ дейін зарядтау үшін 1мм²-та 5000 жұп ион болуы керек. ТП-ның генераторында К ионы қатысады, жасуша ішіндегі концентрация жасушаның ішіндегі  þ концентрациялық градиенттен 20 есе жоғары (өйткені жасуша сыртындағы ортада Na ионының көнцентрациясы 5-15 есе жоғары, ал Cl концентрациясы жасуша сыртында 20-100 есе жоғары).
Ион үшін ену жоғары болған сайын, жасушаға сол ионның берілгені көп енеді.

P K + : P Cl- = 1 : 0,04 : 0,045

           Гольдманның теңдеуі:

Em = RT/F  ٭In (PK+ ٭(K) out+ PNa + (Na)out+ PCl –  ٭(Cl-)out/(PK+) ٭(K)in+ PNa+ ٭(Na)in+ PCl-  ٭(Cl-)in

Қозғалыс Потенциалы

1. Диполдің 1800-ге айналып қозғалуын түсіндіреді.
2. Германның альтерация теориясы. Қозу кезінде қышқыл заттардың мөлшерден тыс болуы байқалады, олар өздерімен теріс заряд алып жүреді, ол қозған және қозбаған учаскелердің арасындағы потенциалдардың айырмашылығын тудырады.
3. Берштейіннің мембраналық теориясы. Мембрананың қозып тұрған учаскесінде барлық иондар үшін өткізгіштік жоғарылайды , иондардың концентрациясы араласып, учаске электронейтралды болып қалады.
4. Ходжкин және Хаксли теориясы. Иондар үшін әсер ету орында мембрананың өткізгіштігінің жоғарылауы. Қозу кезінде мембрананың электроөткізгіштігі 500 есе жоғарылайды. Na үшін мембрананың өткізгіштігі мах жоғарылайды (осыдан ҚП-ның Na- теориясы).

Қозу кезінде электро-химиялық тепе-теңдік Na потенциалымен  анықталады. К  үшін тепе-теңдік потенциалы мынаған тең =-97мВ, Na үшін = +50мВ тең. Қозу кезінде мембрана қайта зарядталады. Na-құбырының қайта актитілігі мен инактивтілігінің жағдайы: Na-құбыры потенциалдың кейбір маңыздылығында активтене (ашыла) алады. Na-құбырының ашылуының себебі – мембрананың деполяризациясы, деполяризация жоғарылаған сайын Na үшін мембраналық өткізгіштік жоғарылайды. Бұл кезде тәуелділік сызықты болып келеді. Ал мембрана өзінің деполяризациясының шегіне жеткеннен  кезде – тәуелділік сызықты болмайды, Na-дің жасушаға лавина тәрізді енуі.

1. Реполяризацияны түсіндіру үшін Na-құбырларының инактивтелуі қолданылады. Мембрананың потенциалы Na үшін тепе-теңдікке жеткен кезінде, Na-құбырлары инактивтеледі және Na-дік жасушаға енуі жойылады. Графикке: негізінде регенеративті процесс жатыр (өзін өзі қолдап тұру), ол қайтымды байланыс принципі бойынша дамиды.
2. Мембрананың K өткізгіштігінің жоғарылайы. Na секілді аса маңызды емес (5-15 және 500 есе). К үшін өткізгіштің Na-ге қарағанда жаймендеп дамиды. К иондары бұл жағдайда сыртқа шығады және зарядты өзімен бірге сыртқа алып шығады.
3. K-NA-құбырымен көрсетілген белсенді тасымалдың механизмі. 3Na ішке, 2К сыртқа.      

Жүйке талшықтары бойынмен қозуды тасымалдау.

ХХ ғасырлардың 30-шы жылдардың басында Хилл. 1932 жылы «Жүйкедегі өткізілетін химиялық толқын». Хилл әртүрлі жүйкелерді пайдаланды, көбінесе крабтың. Тыныштық жағдайдың өзінде кішкене жылу мөлшері бөлінеді екен. Бұл жылуды тыныштық жылубөлінуі деп атады. Жүйке талшығында қозу болған кезінде – қозудың жылубөлінуі (ҚЖ) екі фазаға бөлінеді:

1. Бастапқы ҚЖ, ол барлық ҚЖ-ның 2-3% құрайды және де ол қозу кезеңіне сәйкес келеді.
2. Тоқтатылып тұрған ҚЖ, ол барлық ҚЖ-ның 97% құрайды. Егер крабтың жүйкесіне импульс жіберсен, онда тоқтатылып тұрған ҚЖ-ны 25-30 минутқа тіркеуге болады. Тіндерде қозу болмайды, бірақ ҚЖ әлі бар.
3. Na-дің жұмыс істеу уақытында жылудың шығып кетуі.

Хилл сезімтал жылуэлектрлі әдісті шығарды, ол 20 мс ішінде жылудың бөлінунін тіркеуге мүмкіндік береді. ОºС жадайдағы тәжірибелер. Жылу бөлінудің бастапқы фазасын 2 кезеңге бөледі: позитивті (оң) және негативті (теріс) бастапқы жылубөліну.  ОºС жадайдайындағы крабтың жүйкесі үшін бастапқы  20 мс=14мк кал. Содан кейінгі 150мс жылудың 85%  қайта тінге сіңеді (12мк кал).

          Позитивті бастапқы жылу бөліну: себебі: химиялық процестер мембрананың өткізгіштігін өзгертеді. Қозу кезінде жасушаға Na енеді және ол К-мен араласады және керісінше. Жылу пайда болуы керек. Бұл жылу позитивті бастапқы жылу бөлінуді 50% жабады.

Негативті бастапқы жылу бөліну: бұл кезеңдегі химиялық реакциялар эндотермиялық болуы мүмкін. Негативті жылу бөліну міндетті түрге жатпайды.