Органдар мен функциялардың эволюциялық өзгерісі жайлы айтатын болсақ, филогенез процесінде орган өзгермейді, тек сол органдардың иелерінің функциясы өзгереді. Сондықтан біз мұны белгілі бір мөлшерде эволюциялық заңдылықтың бөлімінен бөліп аламыз.
Бұндай бөлім логикалық түрде методологиялық принциппен жүзеге асырылуы, бір қиын бөліктің пайда болуы, эволюциялық морфологияның интенсивті бөлінуі, макроэволюцияның басты проблемасының бірі екені шүбәсіз.
«Орган» және «функция» түсініктері эволюцияда бір – бірімен тығыз байланысты. Форма /орган, структура/ эволюцияда функциямен тығыз байланысты.
Органдардың мультифункциясы көрсеткендей функция принципінің ауысу кезеңін анықтау қиынға соғады алғашқы функцияның эволюциялық өзгертулері немесе органдар құрылуының өзгертулері алғашында басқа функциямен байланысты болады. Эволюцияда форма мен функцияның дәл факты өзара жағдайларына қажет болады.
Сондықтан бөлінген принциптер өзгерген формаға және өзгерген функцияға жататын морфофизиологиялық принциптер болып табылады.
Биология маманы үшін мұндай бәсекелестіктің схоластикалық өлшемі маңызды болып табылады.
І. Органдардың филогенетикалық қайта қалпына келуінің көзқарасы
Органдардың филогенетикалық қайта қалпына келуінің екі көзқарасы бар. Әрбір мүше үшін, мультифункционалдық қасиеті тән. Бұл қатигорияда эволюциялық өзгеріс, органдармен функцияларда және принциптерге жатады.
Органдардың мультифункционалдығы. Қазіргі кезде монофункционалды мүше кездеспейді. Керісінше бізге белгілі функциялар көбейіп жатыр. Специализацияланған органдардың бірі жарқанаттардың қанаттар, олар тек қана ұщу функциясының ғана емес, қорек аулау функциясын да атқарады. Терморегуляциялары тропикалық жарқанаттарда жақсы дамыған. Еліктің кішкентай құйрығы жүгіргенде тепе – теңдігін сақтауға бейімелген. Арнайы зерттеулер бойынша елік құйрығын бұлғаған кезде арнайы хош иісті секрет бөледі деп дәлелдеген. Аттың аяқтарында шабуға бейімделген, сонымен қатар жыртқыштардан сақтануға, шөп қазуға бейімделген. Мультифункционалды мүшелер мен өсімдіктердің құрылысы, жапырақтың басты функциясы фотосинтез. Одан басқа суды буландыру мен қоректік функция атқарады. Астық тұқымдастардың қабыршақтары бірнеше функция атқарады. Қорғаныстық, фотосинтез процесіне, газ алмасуға және т.б. қатысады.
Мультифункциялардың белок молекулалары полифункционалды болып келеді. Мультифункционалды органдарға эктосоматикалық және эндосоматикалық органдар жатады. Сүт қоректілерде өт тек қан айналым ғана емес сонымен қатар ішкі секреция қызметін де атқарады. Ас қорыту мүшелері тек ас қорыту ғана емес, іш құрылысы органдарының бастысы жәнеде лимфотикалық және қан айналу системалардың негізі.
Өсімдіктердің сосудтары тек өткізгіштік қасиетін ғана емес, тіректік қызметін де атқарады. Органдардың мультифункционалдығы мен стркутурасы Жердегі органикалық мінездеменің негізі.
Функцияның мөлшерлі өзгерісі. Барлық өмір сүретін формалар тек сапалық жағынан ғана емес, сандық жағынан да мінездеме беріледі. Функционалдыққа органдар мен олардың құрылысы интенсивті көрінеді. Сондықтан табиғатта функциялар қызмет атқарады. Жүгіру функциясы кейбір сүтқоректілерде кездеседі, ал фотосинтез процесі кейбір өсімдіктерде жақсы дамыса, кейбіреулерінде нашар дамыған. Бір түрдің өзінде көптеген өзгерістер байқалады. Жиі сандық өзгеріс функциясы азайып және көбейіп отырады. Сондықтан клетканың интенсивті тыныс алуы митохондрийға байланысты, фотисинтез интенсивтілігі хлоропласт санымен, хлорофиллдің құрамына байланысты. Омыртқалыларда өкпе көлеміне байланысты болып табылады. Әрбір функция сапалық индивудуалдық түрде, түрдің дамуына байланысты. Органдардың мультифункционалдылығы мен сапалық өзгеріс функциясы органдардың филогенетикалық принципіне жатады.
ІІ. Органдардың және функциялардың қайта қалпына келуінің тәсілдері
Бәрімізге белгілі органдар мен функциялардың эволюциясының қайта қалпына келуінің ондаған тәсілдері бар. Оларға жеке – жеке тоқталайық.
Басты функцияның күшеюі органдардың эволюциялық өзгерісі кезінде байқалады. Онда ол екі жолмен жеткізіледі: органдардың өзгерісі бойынша және органдар ішіндегі компонентінің үлкеюі. Мысалы, бұлшықеттің қысқару функциясының күшеюі нәтижесінде жақсы дамиды. Клетка функциясының өзгеруі белгілі бір органелланың дамуын күшейтеді. Сүтқоректілерде сүт бездерінің өсуі. Осыған сәйкес тағы бір мысал келтіруге болады. Мысалы, жерде тіршілік ететін өкпемен тыныс алатын жануарлар. Мұнда альвеолдардың ұлғаюы да гистологиялық өзгеріс і байқалады. Яғни бір уақытта ұлпа құрамымен оның компоненттері де өзгереді.
Басты функцияның бәсеңдеу. Эволюцияның қарапайым процесі болып табылады. Мысалы, Кит тәрізділердің суда тіршілік етуіне бейімделе бастағанда, олардың ата – тектерінде сыртқы шаш қабатының терморегуляциялық функциясы төмендей бастайды. Бұл төмендеу киттердің сыртқы қабығындағы шаштардың азаюына байланысты. Бұл процестің бөлек стадияларын экологиялық – анатомиялық тұрғыда қасқырдың жүнінде байқайды. Терморегуляциялық процестің төмендеуін кәдімгі ескекаяқтан да көруге болады. Суда тіршілік ететін сүтқоректілерде бұл процесс толығымен эмбрионалдық кезеңнен бастап жоғалады. Жаңа туған греландиялық тюленьде жылы жүн қабатының шаштары әртүрлі дифференцовкаға түскен; өсе келе шаш қабаты сиреп, құрылысы азайып, терморегуляциялықпроцесс жойылады. Өсімдіктер әлемінің эволюциясында жартылай паразиттік және паразиттік формалар фотосинтез функциясының иллюстрациясы бәсеңдейді.
Органдардың полимеризациясы кезінде жалғыз органның саны мен құрылысы көбейеді. Бұл принцип, мысалы, ұзын құйрықты сүтқоректілерде кездеседі. Ол шыбындардан қорғану, эмоцияның көрсетілуі, тепе – теңдік қызметін атқаруға қатысады. Полимеризация құрылысының процесі фаланг санының өсуімен байқалады. Органдардың полимеризациялануы әсіресе омыртқасыз жануарлар тобына, олардың дене құрылысының біртекті құрылуына және де көптеген өсімдіктер тобына да жатады.
Органдардың олигомеризациясы мен концентрациясының функциясы деп органдардың, органоидтардың құрылымдар санының азаюын айтамыз. Мысалы, тоғысу жолымен әртүрлі жерде шашылып жатқан клеткаларды біріктіріп, белгілі бір орган құрылуын эволюцияда сезім органдары мен байланыстарады. Омыртқалылардың көптеген түрлерінде омыртқа жотасы шат сүйектерімен байланысып тіректік қозғалғыш қызмет атқарады. Киттәрізділерде олигомеризация процесі шойын омыртқалылармен мықты сүйек блогымен байланысты, сонымен қатар басты ұстау қызметін атқарады. Олигомеризация қарама – қарсы процестің нәтижесі гомодинамды органдардың редукциясы болып саналады. В.А.Догельдің айтуы бойынша олигомеризация кең таралған процесс қатарына жатады деген.
Гомологты және аналогты органдар. Жануарлар мен өсімдіктердің нақтылы түрлерінің және топтарының аралығындағы филогениялық туыстықты анықтау үшін, сондай – ақ олардың филогениялық даму жолдарын табу үшін олардың гомологты органдарын зерттеудің үлкен мәні бар. Құрылысы жәнінен елеулі айырмашылығы бола тұрса да бір негізден пайда болған органдар гомологты деп аталады. Мысалы, ақ тұңғиықтың күлте жапырақшасы мен аталықтары гомологты, себебі эволюциялық процесте тозаң түзу қабілетін жойған аталықтардан күлте жапырақшалары пайда болған. Гүлді мүшелеп ажыратқанда бұл жақсы байқалады. Ақ тұңғиықтың 4 тостағанша жапырақшалары гүлдің сыртқы шеңберін құрайды, ішіне қарай соған жалғас ақ түсті күлте жапырақшылары, олардың ішкі жағында аталықтар спираль тәрізді орналасқан. Күлте жапырақшаларына қарай бірте – бірте аталықтардың тозаңдықтары кішірейіп, олардың жіпшелері жалпая түскенін, олар күлте жапырақшаларының бейнесіне келгені көрінеді. Күлте жапырақшалары тостағанша жапырақшаларынан түзілмегенін анатомиялық талдау көрсетіп отыр: күлте жапырақшасынан аталықтағыдай бір ғана жапырақ жүйкесі тарайды, ал, тостағанша жапырақшаларында, кәдімгі вегетативтік жапырақтардағыдай бірнеше жүйке болады.
Аналогты органдар: 1-сарыағаштың сояуы, 2-ақ қараған сояуы, 3-долананың сояуы.
Гомологты органдарда керісінше, аналогты органдардың сыртқы бейнесі ұқсас және бұлар ұқсас қызмет атқарады. Бірақ өздері әр түрлі негізден пайда болады. Мысалы, сарыағаштың, ақ қарағанның, долананың сояулары мен раушан гүлдің тікендері аналогты. Раушан гүлдің тікендері сабағының сыртқы беткейінің тканьдерінің
Аналогты органдар өскіншектері, ал сояу тікендері метаморфозданған органдар. Бұлардың біреуінде бөбек жапырақша екіншісінде жапырақ, үшіншісінде өркен өзгеріп сояулар пайда болған.
Гомологты органдар туыстас формалардағы дивергенциялық процесті көрсетеді, ал аналогтя органдар белгілі орта жағдайларына біркелкі бейімділіктің пайда болу жолын көрсетеді. Салыстырмалы анатомиялық талдау мұның екеуінде де әрқашан эволюциялық процесс адаптивті сипатта болатындығын көрсетеді.
Мұны, сүтқоректілердегі жеке топтардың нақтылы орта жағдайларына бейімделуіне байланысты, алдыңғы аяқтарының дивергенциялануын мысал ретінде көрсетуге болады. 1910 жылы Г. Осборн бүкіл сүтқоректілердің аяқтары келте табанды бес башпайлы, тырнақты аяқтан дамып пайда болған деген қорытындыға келеді. Эволюция барысында осы қарапайым аяқ өзгеріп, аяқтың жаңа бес түрі пайда болады: 1) қазатын, 2) жүзетін, 3) өрмелейтін, 4) ұшатын, 5) жүгіретін аяқтар. Дивергенция нәтижесінде ұқаса бастапқы бір құрылымнан ірі систематикалық топтарға тән бірнеше өзінше ерекше адаптивті құрылымдар пайда болады. Белгілердің дивергенциясының осындай түрін Особрн адаптивті радиация деп атайды.
Органдардың өзгерулерінің принциптері. Эволюциялық процестің морфофизиологиялық заңдылықтарын зерттей келе, академик А.Н.Северцов, кез – келген морфологиялық өзгерісті оның физиологиялық мәнісі тұрғысынан бағалау керек деген тұжырымдамаға келді. Филогенез процесінде әртүрлі органдарда болатын жеке өзгерістердің негізінде әрқашан органның мунтифункциялылығы (көп функциялылығы) жатады, яғни органдар бір функция емес, көп функцияны жүзеге асыру қабілеті болады. Бұлардың біреуі негізгі функция, бұл жиі пайдаланылады; қалғандары екінші дәрежедегі функциялар, бұлар сирек пайдаланылады. Эволюция процесінде органның жеке функцияларында сандық та сападық та өзгерістер болуы мүмкін. Осыған орай, А.Н. Северцовтың айтуы бойынша, органдардың әртүрлі филогениялық өзгерістері екі үлкен категорияға бөлінуге тиіс.
Органдардың негізгі функциясы тек сан жөнінен ғана өзгерсе, эволюциялық өзгерістердің негізгі бұл түрлері бірінші категорияға жатады. Органдардың негізгі функциясы сапасы жөнінен өзгерсе, эволюциялық өзгерістердің бұл түрлері екінші категорияға жатады.
Органдардың филогениялық өзгерістерінің ең маңызды принциптерінің кейбіреулерін е шолу жасасақ: 1) Л.Платенің функциялар интенсификациясының принципі, 2) Н.Клейненбергтің органдар субституция принципі, 3) А.Н. Северцовтың функциялар санының принципі.
Платенің функциялар интенсификациясы принципінің мәні – бір формаға жататын ұрпақтардың белгілі органы ата – тектеріне қарағанада едәуір интенсивті қызмет етеді. Функциялардың осылайша интенсификациясы екі жолмен жүзеге асырылады. Бірінішіден, органды құрап тұрған ұлпалардың клетка құрылысы өзгеруі мүмкін, соның нәтижесінде ол органның атқаратын қызметі күшейеді. Прогрессивті гистологиялық өзгерістер арқылы ұлпа атқаратын қызметінің интенсификациясына ет ұлпасының филогенезі мысал бола алады. Мысалы, қарапайым омыртқалы жануарлардың денесінде салалы ет талшықтарынан интенсивті жиырылатын көлденең жолақты ет талшықтары түзілді. Функциялардың күшеюінің екінші жолы – органдар құрап тұрған компонент санының артуы. Сүтқоректілердің сүт бездері кішкене түтікше бездерінен осылайша дамып пайда болады. Осы жолмен құрлықтағы сүтқоректілердің филогенезінде өкпе эпителиясының клеткалар санының көбеюі арқылы тыныс беткейі ұлғайды.
Клейнбергше органдардың субституция принципі. Бұл принцип бойынша филогенез прцесінде арғы ата – тектен келе жатқан бір органның орнын ұрпақтарында, сондай қызмет атқаратын басқа бір орган басады. Мысалы, төменгі сатыдағы хордалы жануарлардың бірден – бір белдік скелеті хорда болып табылады. Хорда негізгі омыртқалы жануарлардың бәрінің онтогенезінде скелет системасының бастапқы жұрнағы есебінде болады. Алайда, одан былай хорда белдік скелетінің міндетін атқарудан қалып, оның міндеті омыртқа жотасына ауысады.
Өсімдіктердегі органдардың субстициясын жапырақтарының міндетін сабағы атқаратын түрлерден көрсетуге болады. Кейде өркендердегі жапырақтардың редукциялануымен қатар сабақ метаморфозданып жапырақ бейнесін алады. Сөйтіп, орнын басушы орган сыртқы бейнесі және атқаратын қызметі жөнінен ата – тегінде болған органға ұқсас келеді.
Функциялар санының кему принципінің мәні – қандай да бір органның негізгі функциясының күшеюіне байланысты оның екінші дәрежедегі функциялары әлсірейді. Жоғарыда тұяқты жануарлардың қарапайым бесбақайлы сүт қоректілерден шыққандығы айтылған болатын. Тұяқтардың бес бақайлы ата – тектерінің аяқтары жасайтын қимыл саны өздерінің тұяқты ұрпақтарына қарағанда көп болады. Тұяқтыларда жүгіру қабілетінің артуына байланысты, аяқтарының екінші дәрежедегі бірсыпыра функциясы жойылды.
Киттәрізділердің ата – тектерінің көп функциялары өзгерген. Аяқтың ескекке айналуы да көптеген функциялардың өзгеруіне әкеліп соққан.
Прогресті өзгерістердің екінші категориясына, А.Н.Северцовша, мына принциптер жатады: 1) Платеше функциялардың көлемдену принципі, 2) Ч.Дарвин – А.Дорнның функцияларының ауысу принципі.
Платеше функциялардың көлемдеу принципінің мәні – мұнда органның негізгі функциясына елеулі өзгеріс болмайды, бірақ оның екінші дәрежедегі функцияларының саны артады, осының нәтижесінде органның бүкіл функциялық әрекеттеріне сапа жөнінен өзгеріс енеді. Мысалы, пластинка желбезекті моллюскалардың бастапқы және негізгі функциясы – тыныс алу. Бірақ филогенез процесінде бұл моллюскалардың желбезектері бірсыпыра қосымша функциялар атқаратын болады; желбезек су толқынымен азықты аузына жеткізеді, ал ұрғашыларында желбезек личинка дамитын қуыс міндетін атқарады. Ксерофитті формалы өсімдіктерді алуға болады. Кейбір тұқымдардың үлкеюі байқалады. Функция санының үлкеюінде ереже өзгермейді, бірақ толықтырылады. Мысалы, моллюскалардың негізгі желбезек функциясы.
Функциялар мен органдарды бөлу. Балықтардың көне түрлерінің жүзгіштерін мысалға алуға болады. Олар нақтылы бөлек функциямен анықталады.
Дарвин – Дорнның функциялар алмасуының принципі. Мұнда ұрпақтардың кейбір органының негізгі функциясы тұтас редукцияланып, оның орнын басқа негізгі функция басады. Мысалы, Дорнша, шаян тәрізділердің ауыз аппараты әуелі, нағыз жүзетін аппарат сияқты, екі ашалы аяқтардан түзілген. Одан былай ауыз тесігіне жақын орналасқан аяқтар азық ұстауға қатыса бастайды, соның нәтижесінде нағыз ауыз аппараты қалыптасады. Он аяқты шаяндардың басқа аяқтарының да функциялары ауысып отыратыны байқалады. Жұп бес көкірек аяқтары локомоторлық функциясын сақтай тұра екі ашалыдан бір ашалыға айналып, тек қана жүретін аяқ қызметін атқаратын болды. Еркегінің құрсағындағы екі сегменттің екі жұп аяғы өзгеріп, шағылыс аппаратына айналған.
Функциялардың ауысу принципі жануарлар мен өсімдіктердің филогениялық дамуның көптеген жағдайларын түсіндіреді. Бұл принцип алдындағы функциялар көлемдену принципімен тығыз байланысты. Мұны бірнеше өсімдіктерден мысал алып көрсетуге болады. Шықшылдақтың жапырағында ассимиляция органы ретіндегі негізгі қызметімен қатар қосымша функциялар да дамыды – жемтік ұстау және оны қорыту міндетін атқаратын болды, яғни жапырақтың функциясы көлемденді. Непентестегі осындай процесс жапырақтың әрбір бөлігінің функциясының ауысуына алғы себеп болды. Соның нәтижесінже жапырақ сабағының әр бөлімі әр түрлі функция атқарады: оның бір бөлімі негізгі функцияны – жапырақ алақанының міндетін, ал екінші бөлімі ас қорыту міндетін атқарады.
Жануарлар мен өсімдіктердегі эволюциялық өзгерістерді бірсыпыра қарап өттік. Филогениялық дамуда да организмнің жеке өміріндегідей, бір органдағы өзгерістер басқа органдардағы өзгерістермен тікелей немесе керісінше коррелятивті байланыста болатындығы өзінен – өзі түсінікті. Бұл корреляциялар да салыстырмалы анатомиялық әдістермен анықталады.
Талғамсыз қоректі эогиппустан бастап шөп қоректі плиогиппусқа дейінгі қазіргі жылқының әр түрлі ата – тектерінен бас сүйек, жақ аппараты және аяқтарының құрылыстарындағы коррелятивтібайланысты көруге болады. Осыған байланысты А.Н.Северцов корреляцияларды жеке корреляциялар және филогениялық корреляциялар деп екіге бөлуді ұсынды.
ІІІ. Биолгиялық прогрестің жолдары
Биологиялық прогресс. Органикалық формалардың тарихи процесі өзінің мазмұны жөнінен қайталанбайтын процесс. Бұрын өмір сүріп, одан кейін жойылып кеткен формалар одан кейін болған филогенетикалық даму процесінде қайталанбайды. Эфолюцияда ешқашан кері қозғалыс болмайды, кейде белгілі бір жағдайда эволюцияның өткен кезеңімен ұқсас нәтиже болуы мүмкін, бірақ мұны анықтай келіп қарағанда, ол конвергенциялық ұқсастық болып шығады. Осылайша эволюцияның ілгері даму сипаты эволюцияның қайталанбау заңы деп аталады. Бұл заң қалыптастырған бельгиялық палеонтолог Л. Долло.
Алағшқы организмдер пайда болған кезден бастап органикалық дүнеинің дамуы өрлеу жолымен – төменнен жоғарыға қарай, қарапайымнан күрделіге қарай жүріп келеді, яғни прогрессивтік жолмен дамуа.
Бірақ бұдан, органикалық табиғаттың дамуы тек бір бағытта тура жоғары өрлеу жолымен ғана жүріп отырады деген мағына шықпайды. Шын мәнінде организмдердің филогенетикалық дамуы өте күрделі және алуан түрлі болып келеді.
Осыған байланысты прогрес деген ұғым органикалық дүниеге саластырмалы түрде қолданылады. Энгельс айтқандай филогенезде пайда болған бейімділіктердің кез келгені «тұтасынан алғанда прогрес те, сондай – ақ регресс те болып саналады. Мұның негізі сол, ол органикалық дүниедегі әрбір прогресс, сонымен бірге регресс болып табылады, себебі бұл бір жақты дамуды бекітіп отырады және көптеген басқа бағыттарда дамуға мүмкіндік бермейді».
Организмдердің филогенетикалық дамуының бағыттары жайында желілі ілім құрған А.Н. Северцовтың еңбектерінде органикалық дүниенің тарихи дамуындағы прогресс проблемасы әдейі талқыланған. Осы туралы Северцов өзі ашқан заңдылықтарды жануарлардың эволюциясын мысал ете отырып көрсетті. Кейінірек бір қатар зерттеушілер осы заңдылықтарды өсімдік дүниесіне де пайдаланады.
Северцовша, органикалық дүниедегі прогресс екі типке ажыратылады: 1/ морфологиялық – физиологиялық прогресс және 2/ биологиялық прогресс. Мұның бірінші жағдайына организмдердің тек қана құрылыстары мен функцияларындағы прогресстивтік өзгерістер жатады. Екіншісіне – түрдің өркендеуіне жеткізетін оның особьтарының саны көбею, ареалының кеңеюі, сондай – ақ түр тармақтарының және басқа түр ішіндегі топтардың түзілулері сияқты өзгерістердің бәрі жатады.
Морфологиялық – физиологиялық прогресс әрқашан биологиялық прогреске әкеп соғады, себебі құрылысы мен функциялары жөнінен жетік формада қоршап тұрған жағдайға бейімделу мүмкіншілігі мол болады. Бірақ, ол биологиялық прогреске апаратын жалғыз жол бұл ғана емес.
Северцовтың айтуы бойынша, биологиялық прогрестің кемінде төрт ортақ бағыты бар: 1/ ароморфоз немесе морфологиялық – физиологиялық прогресс, 2/ идиоадаптация немесе жеке бейімділік, 3/ морфологиялық – физиологиялық регресс немесе жалпы дегенерация, 4/ ценоегенез немесе эмбриондық бейімділік.
Ароморфоз немесе морфологиялық – физиологиялық прогресс.
Ароморфоз универсалды сипаттағы өзгерістер, мұның нәтижесінде жануарлар мен өсімдіктердің құрылыстары жоғары сатыға көтеріліп, одан әрі прогресті өзгеріс тууына мүмкіншілік жасайды. Ароморфоздар жеке органдардың жетілу жолымен ғана емес, бүкіл организмнің жетілуі арқылы да жүзеге асырылады. Бұл прогресте функциялық және құрылымдық терең өзгеріс болып, соның нәтижесінде ортаның негізгі жағдайына сәйкес жаңа және өте көлемді, жетік бейімділіктер пайда болады. Бұл организммен ортаның арасындағы байланысты көлемдендіреді, ортаны оның одан әрі иемденуіне мүмкіндік береді.
Омыртқалылардың тіршілік әрекетінің энергиясын арттырған жүрегінің эволюциясы ароморфоз жолымен жүретін филогениялық дамуға айқын мысал бола алады. Балықтардың жүрегі екі камералы, олардың вена қаны әуелі арасы бөлінбеген тұтас құлақшаға барады, одан кейін қарыншасына өтеді, қарыншадан қолқаға, одан әрі желбезек қан тамырларына барып оттегіне байып, барлық денеге тарайды. Амфибиялардың құлақшасы екі камераға бөлінген, оның оң жақ жартысы веналық, сол жағы артериялық болады. Бұлардың төменгі сатыдағы формаларында оң және сол жақ қлақшасы екіге толық бөлінбеген. Құйрықсыз амфибиялардың құлақшаларының аралығын перде тұтас бөліп тұрады, ал қалған қос мекенделерде екі құлақша ортақ бір тесік арқылы қарыншамен қатысты болады. Жүректің құрылысы осындай болуына байланысты оның қарыншасына барған вена және артерия қаны толық араласпайды. Қанның араласуына қарыншаның қабырғасындағы ет перденің күрделі системасы және қарыншаның күшті жиырылуы бөгет болады. Қарынша жиырылғанда қолқаға әуелі вена қаны енеді, одан өкпе артериясымен өкпеге барып оттегіне баийды. Қолқаға баратын қанның екінші бөлігі – аралас қан; бұл қолқа доғасы арқылы вегетативтік органдарға тарайды. Ақырында қанның үшінші бөлігі – артериялық таза қан; бұл ұйқы артериясы арқылы басқа барады.
Сөйтіп, орталық нерв системасына артериялық таза қан барады.
Рептилиялардың көпшілігінің құлақшасы перде арқылы толық екіге бөлінген, ал қарыншасы толық бөлінбеген. Бұлардың жүрегінің сол жақ жартысы толығымен дерлік артериялық та, оң жақ жартысы – веналық. Артерия системасына да елеулі өзгерістер енген, мұнда қанның негізгі бағанасы үш қан тамырына бұтақталып, қарыншаның әр жерінен дербес таралып кетеді. Осының нәтижесінде өкпе артериясына тек вена қаны ғана енеді, қолқаның оң жақ доғасына ғана аралас қан барады; бірақ мұндағы қанда да оттегі мол болады. Ақырында, құстар мен сүтқоректілердің жүрегін оң және сол бөлікке перде толық бөліп тұрады, сондықтан бұлардың артерия қаны мен вена қаны мүлдем араласпайды. Сол себепті бұлардың денесіндег барлық органдарына оттегіне бай қан тарап отырады. Демек, бұларда интенсивті зат алмасу және интенсивті тіршілік әрекеттері болады.
Сөйтіп, омыртқалылардың жүрегінің эволюциясы белгілі бағытта ароморфоз жолымен жүріп отырады. Қан айналу системасының әрбір құрылыс дәрежесінің жоғарылауымен біртіндеп дененің органдарына баратын оттегіне бай қанның мөлшері артып отырды.
Өсімдіктер филогенезінде де ароморфоз жолының үлкен маңызы болды. Тахтаджянша, өткізуші система, эпидермис және бұлармен коррелятивті байланысты бейімділіктердің пайда болуы жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің құрлықты иемденуіне мүмкіндік берді, ал тозаң түтігінің түзілуі ұрықтану процесіне су тамшыларын қажет етпейтін етті. Осы белгілердің бәрі нағыз ароморфоз жолымен жүрді.
Идиоадаптация немесе жеке бейімділік. Идиоадаптацияда ароморфоздағыдай жалпы бейімділік емес, жеке бейімділік пайда болады. Мұнда құрылыс дәрежесі жоғары көтерілмейді және зат алмасу интенсивтілігі де артпайды; көбіне организмнің екінші дәрежелі мүшелеріне ғана өзгеріс енеді. Алайда, құрылыс дәрежесі жөнінен ата – тегіндей бола тұрса да организм идиоадаптация нәтижесінде ерекше орта жағдайларына ата – тегінен гөрі жақсы бейімделген болатын.
Жануарлар мен өсімдіктердің қандай түрінде болса да, идиоадаптация кез – келген организмнің барлық органдарында болуы мүмкін. Сөйтіп, идиоадаптация табиғатта өте кең таралған құбылыс. Салыстырмалы эмбриологиялық зерттеулер су түбінде тіршілік ететін скаттардың акулалардан шыққандығын көрсетеді. Жаңа жағдайға бейімделуімен байланысты, олардың құрылысында елеулі өзгерістер пайда болады: денесі жалпақ болып, арқасы құрсағына қабысқан, көкірек қанаттары өсіп, құйрық қанаттары редукцияланған, желбезек саңылаулары бауыр жағына ауысып орналасқан және т.с.с.
Осы өзгерістердің бәрі су түбіндегі тіршілік қалпына сәйкес нағыз идиоадаптация болып табылады. Бұлардың жалпы құрылысы өздерінің ата – тегі акулаларға қарағанда қатты өзгеріске ұшыраса да, олардан құрылыс дәрежесі жоғары көтеріле алған жоқ. Камбаланың қабысқан денесі де осыған мысал бола алады. Хордалы жануарлардың бәрінде тең бүйірлі дене бұлардың құрылысындағы ең тұрақты және ежелгі белгі болып есептеледі. Су түбінде тіршілік етуіне байланысты ең алдымен камбаланың осы белгісі өзгеріске ұшырады. Бас сүйегінің құрылысына өзегеріс енді; аузы ассимметриялы болып көзінің біреуі денесінің бір жағынан екінші жағына алмасып орналасады.
Морфологиялық – физиологиялық регресс немесе жалпы дегенерация. Ароморфозда организмнің құрылыс дәрежесі жоғарыласа, ал идиоадаптацияда ол өзгермейді, ал морфологиялық – физиологиялық регресс жағдайында арғы тегіне қарағанда ұрпақтарында жеке органдар системасындағы құрылыс қарапайымдалып кетеді.
Жануарлардағы морфологиялық – физиологиялық регресс бір жерге бекіп тіршілік етуге немесе паразиттік тіршілік етуге көшумен байланысты. Мысалы, бір жерге бекіп өмір сүру қалпына көшумен байланысты асцидиялардың қан айналыс және нерв системалары, сондай – ақ хордалары жойылып кеткен. Мұрт аяқты шаяндардың құрылыстарының қарапайымдануы да осындай жағдайларға байланысты. Көптеген паразит жануарлардың қозғалыс органдары редукцияланады, дене құрылысы қарапайымданады, нерв системасы жойылды және т.б.
Паразиттік тіршілік қалпына көшумен байланысты құрылысының кенет қарапайымдануына мұрт аяқты шаян саккулина мысал бола алады. Саккулина крабтардың бауыр жағына бекіп орналасады. Бұл шаянның денесі сегментке не бөліктерге бөлінбеген қапшық тәрізді; оның аяқтары жоқ. Саккулиналарда ішек-қарын да жоқ; ол иесінің денесінің шырынымен ерекше сабақшасы арқылы қоректенеді; оның сабақшасы иесінің құрсағына еніп тармақтанып, тамыр тәріздес жіңішке бұтақшаларын крабтың жүрегі мен желбезектерінен басқа органдардың бәріне жайып жібереді. Саккулинаның құрылысының өзгергендігі соншама, оның мұрт аяқты шаяндарға жататындығы личинкалық түрінің құрылысына негізделіп қанатанылады. Мұның личинкасының құрылысы басқа мұрт аяқты шаяндардың личинкасына ұқсас келеді.
Паразиттік тіршілік қалпына көшкенде өсімдіктерде де морфологиялық – физиологиялық регресс болады. Бұл жағдайда паразит өсімдіктердің ең маңызды органы – жапырақ жойылып кетеді; тамыр системасы редукцияланып, тамырдың орнына сорғыштар пайда болады. Тағы бір жағдай, әдетте, бір органдар системасындағы морфологиялық – физиологиялық регресс екінші органдар системасындағы оның прогресімен байланысты бірінің олқылығын екіншісі толтырып тұрады. Паразитизмге көшкенде прогрессивті дамитын система жыныс системасы болып табылады, бұл түрді биологиялық прогреске көшіреді.
Ценогенез немесе эмбриондық бейімділік. Ценогенез деп онтогенездің белгілі бір фазаларында дамып, ол кейіннен жойлып кететін пайдалы бейімділіктерді айтады. Ұрықты әрқилы механикалық зақымданудан сақтайтын жұмыртқалардың әр түрлі қабықшалары кәдімгі ценогенез болып табылады; мысалы, рептилиялар мен құстардың жұмыртқаларындағы ізбесті қабықтар немесе акулалардың жұмыртқаларының су астындағы өсімдіктерге бекитін ұзын жіпшелері мөлдір қабықшалары сондай бейімділікке жатады. Эмбрионның дайын қорек заты – жұмыртқаның сары уызы; рептилиялардың, құстар мен сүтқоректілердің ұрықтарын шайқалудан және соқтығудан сақтап тұратын амнион қабықтар; жануарлардың эмбриондық тыныс алу органы – аллантоис; сүтқоректілердің плацентасы тағы басқа эмбриондық бейімділіктер ценогенезге жатады. Ересектері өкпемен не трахеямен тыныс аалатын жануарлардың суда дамитын личинкаларында желбезек болады. Осы личинкалық тыныс алу органдары да ценогенезге жатады.
ІV. Органдардың филогенез кезіндегі қайта қалпына келуінің қарым – қатынасы
Структуралардың жеке бөлек өзара қарым – қатынас әсіресе онтогенез процесінде жақсы байқалған. Филогенез процесі кезінде корреляция пайда болады. Кейде оны координация сөзімен түсіндіреді. Эволюциялық органдардың өзара қарым – қатынас және системасының күрделілігі анализ принциптерінде гетеробатмия және функциялардың компенсациясы кезінде көрінеді.
Гетеробатмия – getero және batmus (деңгей).Органдардың қайта қалпына келуінің тәсілі табиғатта бір қалыпты емес органдардың эволюция темпі және эволюционды деңгейінің организмдердің әр түрлі бөліктерінің жетілуінде жиі кездеседі. (А.Л.Тахтаджян).
Организмде органдардың және бүкіл органдардың системалары болады, өзара әлсіз функционалды аралықтармен салыстырылады (ргандардың қозғалу системалары, ас қорыту т.б.).
Органдардың қозғалысы ішкі секрециялы органдарға қарағанда түсінікті., ал өсімдіктерде эволюция аралығында спорангия және гаметаганглийлер, өзек системасының көрінуі және гүлдердің, тұқым мен ұрықтардың айқын функционалдық аралығы жоқ. Органдардың системалары әртүрлі коллинационды тізімдері эволюцияға кіреді. Олар өз еркімен өзгеруі мүмкін. Мұндай жағдайлар организмде органдар системасының арнайы типтері әртүрлі пайда болуына мүмкіндік тудырады.
Эволюция процесі кейде мозайкалы жағдай тудырады. Организм мозайка сияқты тәуелсіз бөлімдер ретінде көрінеді (Г. Де Бир). Мұндай эволюцияның нәтижесі гетеробатмияға келеді (органдар системасының жеке эволюциялары «әртүрлі деңгейлі»).
Компенсация. Бұл негізінде гетеробатмия құбылысына ұқсас келеді және әрбір ірі органдар системасы эволюцияда пайда болады. Органдардың жылдам өзгерісі компенсациялануы мүмкін. Басқа органныңөзгеріс темпі ұзаққа артта қалуы мүмкін.
Мысалы, кеміргіш қатарында орандар системасының специализациясы ас қорыту негізінде асқазан құрылысының ерекше негізі өмір сүру үшін жұмсалады. Сонымен қатар тіс системасының ақ құрылысты деңгейде анықталған. Ал басқа топтарда әсіресе сүтқоректілерде қалыптасуы негізінде тіс системасының өзгеруі арқылы жүруі мүмкін. Кез – келген тірі форма мозайканы примитивті және ілгеріленген себептері көрсете алады.деп айтуға болады. Мұндай жағдайлар табиғи сұрыплатудың бірқалыпты емес қысымның болмауында әртүрлі органдардың систематикасында жеке структуралар нәтижесінде туындайды. (Э.Майер). Тіпті адамдардың өзінде көптеген примитивті белгілер байқалады.
- Органдар мен функция эволюциясының реттілігі
Жоғарыда айтылғандай, эволюция реттілігін бүтін формалардың эволюциялық жылдамдығы деп қарастыруға болады. Және де структура және эволюцияның жеке белгідерінің жылдамдығы деп те айтуға болады. Органдардың және жеке белгілер эволюциясының жылдамдығы кейде практикалық жағынан өте маңызды сипатта болуы мүмкін. Мысалы, көптеген түрлер химиялық препараттарды тез қабылдауы мүмкін. Инсектицидтер – насекомдарға, ал дефолианттар – өсімдіктерге, дәрілік препараттар адамдарға қабылданады.
Жеке орган негізінде түрлер эволюциясының жылдамдығымен тығыз байланысты.
Түзілу немесе белгілі органдардың өзгерісі әрқашан да түр белгілері болып табылады. Және түрдің түзілупроцесімен тығыз байланыста болады. Сондықтанда органдар эволюциясының жылдамдығы жаңа түрлер түзілуінің жылдамдығына жақын болуы керек.
Эволюцияның жылдамдығы кез – келген белгілі немесе топтар белгілеріне палеонтологиялық материалдарда былай көрсетіледі. Барлық топтардың эволюцияда әр түрлі этаптарған дейін өзгеруі мүмкін.Сонымен қатар белгілердің эволюциялық реттілігі ұқсас болуы мүмкін.
Эволюция жылдамдығының өзгерісі үшін мынадай белгілер ұсынған, ол Дарвинмен аталған және солай белгіленеді (Дж. Холдейн). 1дарвин орта мәнінің өзгерісіне сәйкес белгілі бір белгінің 1% – ымың жылға сәйкес келеді. Бұл көрсеткіш жеткілікті шартты және ол ұрпақтардың санын есептемейді, астрономиялық уақытпен есептейді.
Эволюцияның реттілігі сияқты көптеген белгілері, дене мөлшеріне және қаңқаға байланысты. Белгілердің жеке эволюциясының жылдамдығы популяцияда және структура мен органдардың жылдамдығы көптеген мынадай факторларға тәуелді: популяция особьтарының түр ішіндегі саны, ұрпақтардың өмір сүру ұзақтығы.
Ал пілдердің эволюциялық жылдамдығы ұрпақ алмасуында көрінеді. Ол әсіресе палеонтологиялық мәліметтерде көрсетіледі. Бірақта көптеген белгілері бойынша дрозофиланың эволюциялық жылдамдығына қарағанда жоғары болуы мүмкін.
Кез – келген күрделі факторлар өздерінің әрекеттерін популяция өзгеруінің жылдамдығында және элементарлы эволюциялық өзгеріс мынадай факторларда болуы мүмкіндігін айтуға болады: мутациялық процесс өмір сүру толқындарында, изоляцияда, ең бастысы табиғи сұрыпталуда.
Қорытынды
Сонымен қорыта келе, органдардың жекелеген эволюцияда және фукнциялардың әртүрлі морфо – физиологиялық принципінің қалыптасуы өзара айқасуында және оларды («таза түрде»)анықтау өте қиын. Осыған орай қалыптасу процесінің функциясы органдардың қалыптасу процесінің тығыз екендігін көрсетеді. Эволюциялық органдардың қалыптасуы негізінде барлық функциялар алмасу процесіне жатады.
Эволюциялық процестің морфо – физиологиялық заңдылықтарын зерттей келіп, академик А.Н. Северцов кез – келген морфологиялық өзгерісті оның физиологиялық мәнісі тұрғысынан бағалау керек деген тұжырымдамаға келеді. Филогенез процесінде әртүрлі органдарда болатын жеке өзгерістердің негізінде әрқашан органдардың мунтифункционалдығы жатады, яғни органдар бір функция емес, көп функцияларды жүзеге асыру қабілеті болады. Эволюция процесінде органның жеке функцияларында сандық та сапалық та өзгерістер болуы мүмкін.
Макроэволюция процесі органдардың қайта құрылуында айқындалады, микроэволюцияпроцесімен бөлінбейтіндей тығыз бйланысты болады. Түрлер популяция өзгерісімен және табиғи сұрыптау бағыттары процестерімен анықталады. Бұл процестің пайда болуы әрқашанда адаптацияның өзгерісімен адаптоциогенез құрылады.
