Эмбриология (гректің embryon – ұрық, logos – ғылым) ұрықтың дамуын зерттейтін ғылым. Ұрықтық немесе эмбриондық, даму организмінің жеке дамуының бастапқы кезеңін қамтиды. Бұл кезде даму процестері тез жүреді.
Эмбриология дамудың ұрықтық (эмбриондық) кезеңін зерттеумен шектелмейді, сонымен бірге жеке дамудың алдыңғы, ұрық алды (проэмбриондық), ұрықтан кейінгі (постэмбриондық) және туғаннан кейінгі (постнатальдық) кезеңдерді де қамтиды.
Сонымен, эмбриология организмінің жеке дамуын зерттеумен шұғылданатын ғылым. Баяндалған жәйттерге байланысты эмбриологияны организмнің жеке даму заңдылықтарын зерттейтін ғылым деп атау орынды.
Эмбриологияның негізгі зерттеу әдістері тірілей байқау, дамушы ұрықты микрокиноға түсіру, ұрықты кескілеп арнаулы бояулармен бояу, электрондық микроскопия, ауторадиография әдістері. Сонымен, эмбриология түрлі әдістерді қолдана отырып дамушы организмді молекулалық, клеткалық деңгейлерде де зерттейді.
Эмбриология цитологиямен, генетикамен, гистологиямен, биохимиямен, басқа да биологиялық пәндермен тығыз байланысты.
Сүтқоректілер ұрығының дамуы жөніндегі мағлұматтарды көне Үндістан, Қытай, Египет, Вавилония, Ассирия ғалымдарының шығармаларынан кездестіруге болады.
Көне Грекия ғалымдары (Эмпидокл, Анаксагор, Демокрит, Плутарх) жануарлардың жаралуы мен эмбриондық даму фактілерін түсіндіруге әрекет істеген. Бұл ғалымдардың көзқарастары анайы – материалистік болған. Организмдердің дамуы жөніндегі белгілі мәліметтерді ғана емес, маңызды эмбриологиялық ұғымдардың қалыптасуын Гиппократ (біздің эрамызға дейінгі IV ғасыр) пен Аристотельдің (біздің эрамызға дейінгі 384-322 жылдар) есімдерімен байланыстырады. Аристотельдің эмбриология жөніндегі негізгі еңбегі “Жануарлардың пайда болуы туралы” деп аталады. Осы еңбегіндегі мәліметтерден басқа эмбриологиялық деректер оның “Жануарлар тарихы” мен «Жануарлардың бөліктері туралы» және «Тыныс алу туралы», «Жануарлардың қозғалуы жөнінде» деген шығармаларында кездеседі. Аристотель дамудың түрлі кезеңіндегі тауық жұмыртқасын жарып зерттеген. Сонымен қатар акуланың, дельфиннің дамуын да зерттеген; араның партогенездік дамуын байқаған. Адам ұрығын зерттегені жөніндн мәлімет жоқ. Аристотельдің байқауларының бәрі бірдей дұрыс болмаған, ал кейбір мәліметтерінің тарихи маңызы да жоқ. Бірақ Гиппократ пен Аристотельдің зерттеулері эмбриологияның дамуына үлкен әсерін тигізген. Эмбриондық дамуды жүйелі зерттеу микроскоп шыққаннан кейін XVII ғасырдың бірінші жартысынан басталады. Италиялық эмбриолог Джироламо Фабриций ( 1537-1619) адамның және түрлі жануарлардың – қоянның, теңіз шошқасының, иттің, мысықтың, қойдың, шошқаның, жылқының, сиырдың, акуланың, рептилийлердің, құстардың т.б ұрықтарын зерттеген. Тауықтың балапаны халазадан дамитын болар деп санаған. Фабрицийдің шәкірті Вильям Гарвей (1578-1657) балапанның ұрығы сарыуыздың үстінде жайғасқан кішкене дөңгелектен дамиды деп өз ұстазының қатесін түзеген. Эмбриология тарихындағы маңызды кезең «Жануардың пайда болуы жөнінде» (1651ж) деген процесінде органдардың жаңадан пайда болу мәселелерін қарастырған, эмбриогенез жөніндегі кейбір ескі көзқарастарды да сынаған. «Тірінің бәрі жұмыртқадан дамиды» — деген афоризмі де В. Гарвейдікі.
Көптеген еңбектердің авторы болғанмен Галеннің эмбриология тарихындағы орны айтарлықтай емес. Аллантоистың, амнионның, плацента мен ұрық қаптарының құрылысы біршама дәл баяндаған. Ұлы Авиценна немесе Ибн-Сина (толық аты Абу Али-ль-Хасан ибн Абдаллах ибн Сина) өзінің «Медицина Канонының» кейбір тарауын ұрықтың дамуына арнаған, бірақ Галеннің түсініктеріне ешбір жаңалық енгізбеген.
Левенгук пен Гам жануарлар шәуетіндегі (спермасындағы) сперматозоидтарды көрген. Түрлі проблемалармен көп шұғылданған Марчелло Мальпиги (1628-1694) «Жұмыртқаны құстың басуы» және «Жұмыртқадағы балапанның пайда болуы туралы» деген екі трактатын жариялаған. Ол инкубацияның бірінші сағаттарынан бастап ұрықтың дамуын баяндаған, бірақ оның бұл еңбектерінің тарихи ғана маңызы бар.
XVIII және XIX ғасырдың басындағы дамудың негізгі теориясы преформация теориясы еді. Бұл теорияны қалыптастырған өз дәуірінің ірі физиологы Галлер (1708-1777) болған. Преформистер ұрық толықтай қалыптасқан түрінде бірі-бірінің үстіне орналасқан күйінде болады және олар кішкентай және мөлдір, микроскоппен де көруге болмайды деп санаған; даму кезінде олар сапалық өзгерістерге ұшырамастан сандық жағынан өркендейді деп түсіндірді. Преформистердің түсініктері бойынша ұрық ересек организмнің көшірмесі және болашақ ұрпақтың ұрықтары. Преформизмді қуаттаушылар Джузеппе Ароматри, Сваммердам, Левенгук, Бонне, Галлер т.б. Преформизмді қолдаушылар овистер (Сваммердам, Мальпиги, Бонне, Галлер, Уинслоу, Валлиспери, Рюйш, Спалланцани және басқалар) мен анималькулистер (Левенгук, Лейбниц, Кардинал де Полиньяк т.б) болып екі лагерьге бөлінген. Галлердің ізбасар овистлері Хауа ананың құрсағында жаратушы орналастырған 300.000 миллион дайын ұрпақ ұрығы болған деп түсіндірген. Преформизмге қарсы көзқарас – эпигенетика. Эпигенез (гректің ері – соңғы, genesis – шығу тегі) теориясын бірінші болып Аристотель қалыптастырған, бірақ ол идеалистік мән берген. Эпигенетиканы жақтаушылар Декарт, Мопертюн, Антуан Мэтр-Жан, Джон Нидхэм. Эпигенетикалық көзқарастың механикалық түсіндірмесін XVII ғасырда Декарт қалыптастырған. Эпигенетикалық теорияға Гарвейдің көзқарасы жақын болған, бірақ ол эпигенезді виталистік тұрғысынан түсіндірген. Эпигенетиктер мен преформистер арасындағы таласты шешуде және эмбриологияны ғылым ретінде қалыптастыруда Санкт-Петербург Ғылым академиясының кейін академигі болған К.Ф. Вольфтің «Даму теориясы» (1759ж.) деген жұмысының маңызы ерекше болды. Жануарлар мен өсімдіктердің дамуын зерттеу үшін Вольф микроскопты қолданған және ұрықтың жеке органдарының пішінін, пайда болу уақытын т.б. зерттеген. Вольфтің пікірі бойынша, органдар бір мезгілде емес, кезекпен гомогендік субстанциядан дамиды. К. Вольфтің пікірлері жаңа және антиметафизикалық бағытта болғандықтан, XVIII ғасырда кең тарамаған. К.Ф. Вольфтің зерттеулерін онан әрі жалғастырғандар Х.И. Пандер мен К.М.Бэр. пандер тауық ұрығының екі қабаттан: сыртқы – серозалық, ішкі – кілегей қабаттан тұратынын, кейін бұл қабаттарға тамырлы қабаттың қосылатынын анықтады. Пандер бойынша бластодерманың бұл қабаттарынан ұрықтың түрлі органдары мен төл қабықшалары пайда болады. Сонымен преформация теориясына күмән туғызған бірінші болып К.Ф. Вольф болатын.
Қазіргі эмбриологияның негізін қалаушы К.М. Бэр. Сүтқоректілер мен тауық ұрықтарының дамуын егжей-тегжейлі зерттеудің нәтижесінде жазған «Жануарлар дамуының тарихы» деген 1828ж шыққан еңбегі әлемге белгілі. К.М. Бэр «Ұрықтардың ұқсастық заңы» жөніндегі ерекше ілімді жазған.Ол заңның мәнісі мынадай: қай класқа жататынына байланыссыз, барлық омыртқалылар эмбриондары алғашқы даму фазасында соншалықты өзара ұқсас келеді, оларды бір-бірінен ажырату өте қиын. Бұл жағдайда олар омыртқалылардың ұрықтары екендігін ғана көре аламыз, кейінірек эмбриондарда жүйелі түрде класс, отряд, тұқымдас және туыстық белгілер пайда болады. Түр ерекшелігі эмбриогенездің соңғы кезінде ғана пайда болады бастайды. Бұған тауық ұрығының дамуы мысал бола алады. әуелі жұлын пайда болған кезінде, бұл тек омыртқалы жануар сипатында ғана болады. Эмбрион сары уыздан бөлінген кезде, онда желбезек саңылаулары бітеледі, қуық пайда болады; мұнда біз, суда еркін өмір сүре алмайтын омыртқалы жануар екендігін көреміз. Кейінірек алдыңғы аяқтары мен артқы аяқтарында айырмашылықтар пайда болып, тұмсық түзіледі және ауа қапшықтарының бастамасы пайда бола бастайды. Бұл кезде ол «құстар класының өкілінің сипатын, соңынан құсқа тән бірсыпыра белгілер пайда болып тауық тұқымдас бейнесіне ең ақырында асыранды тауыққа тән сипат алады». Ол екі алғашқы жапырақшаларды – анимальдық және вегетативтік жапырақшаларды ажыратқан. Бэр бойынша анимальдық жапырақша дамудың аяқ кезінде жабындыны, жүйке жүйесін сезім органдарын беретін тері қабатына және бұлшықет пен сүйектерді құраушы бұлшықеттік қабатқа бөлінеді. Вегетативтік жапырақша мезентерий мен тамырларды беретін тамырлы қабат пен кілегейлі қабатқа ажырайды. Осы қабаттардан тұрақты органдарға айналатын алғашқы органдар пайда болады. Бэр көптеген жаңалықтар ашты. Олардың бірі адам мен тауық ұрықтарының хордасы, ұрықтық ұқсастық заңы. Бұл заң бойынша ұрықта алдыменен типтің, сонан кейін кластың, туыстың, түрдің, ең ақырында организмнің өз белгілері пайда болады. Бэрдің еңбегі қаншама көп болғанымен, ол бірізді эволюционист болған жоқ. Орыс эмбриологиясының тұңғыш корифейлерінің бірі К.М. Бэр, оның «Жануарлардың даму тарихы» атты классикалық еңбегі 1828-ден бастап 1837 жылы жарыққа шықты. Осы екі томдық трактатында Бэр өзінің салыстырмалы эмбриология саласындағы зерттеулерінің қорытындысын берді. Бэрдің еңбектерінде терең принципті мәні бар жаңалықтар көп. Ең алдымен бұған сүтқоректілердің жұмыртқа клеткасының (соның бірі адамның жұмыртқасы) ашылуы, омыртқалылардың жота сымының ашылуы сондай-ақ жануарлардың жеке даму процесінде ұрық қабаттарының қалыптасуы туралы білімнің терең дамуы да Бэрдің еңбегімен байланысты.
Эволюциялық эмбриологияның негізін қалағандар А.О. Ковалевский (1865-1871). В.О. Ковалевскийдің палеонтологияға енгізген, жануарлар филогениясын зерттеу әдісі скелеті жақсы сақталатын түрлерге ғана қолданыла алады. Бірақ, көп клеткалы организмдер мен бір клеткалы организмдер және омыртқалы мен омыртқасыз жануарлар арасындағы филогениялық байланысты анықтау үшін ол әдісті қолдануға келмейді. Былай қарағанда, бұл топтардың бір-бірінен оқшаулығы сонша, олардың араларын жалғастырғандай аралық формалар жақ сияқты. Бұл мәселені шешуде көмекке эмбриология келді. Ұрықтардың ұқсастығы жайындағы Бэрдің заңына сүйеніп, Рулье «жануарлардың жасына байланысты күрделенуі параллельді» деген болжам айтқан болатын. Дарвин эволюциялық процестің заңдылықтарын дәлелдеу үшін эмбриологияның үлкен маңызы бар екендігін атады. Ол, ересек күйінде бір-біріне ұқсамайтын жануарлардың ұрықтарының құрылысы ұқсас болуы, лоар бір ата-тектен тарағандығына дәлел деп қарады. Осы пікірді кеңінен пайдалана отырып А.О. Ковалевский мен И.И. Мечников өздерінің тамаша зерттеулері арқылы эволюциялық эмбриологияның негізін құрады. Бұлар түрлердің жеке дамуын талдау арқылы олардың табиғи системадағы дәл орнын тауып беру мүмкіндігі бар екендігін дәлелдеп берді.
А.О. Ковалевский осы кездегі жануарлар типтерінің көбінің (ішек қуыстылар, буылтық құрттар, буынаяқтылар, жұмсақденелілер, иін аяқтылар, тікен терілілер және хордалылардың) эмбриондық дамуын зерттеп, орасан көп жұмыс жасады. Ол өзінің зерттеулерінде жануарлар системасында орны белгісіз жануар түрлеріне ерекше зейін бөлді. Олар: «…бұған дейін болып келген классификацияны бейне бір мазақ еткендей» деген Энгельстің ұтымды сөзімен ланцетник, асцидия, баляноглоссус тағы басқа формалар болатын. Ол әртүрлі жануарлардың ұрық жапырақшаларының пайда болу жолдарының бір екендігін ғана емес, олардың туындыларының да бірдей екендігін дәлелдеп берді. Бірақта бұл терминдерді енгізген Э.Геккель болатын. Эволюциялық эмбриология табыстарының нәтижесінде Ф. Мюллер мен Э.Геккель «биогенетикалық заң» деп аталған заңдылықты қалыптастырды. Мұнда: әр особьтың онтогенезі осы особь жататын түр филогенезінің қысқа және тез қайталануы болып табылады. Бұл заң бойынша онтогенез филогенездің арақатынастары жөніндегі пікір эмбриологияның дамуына үлкен әсерін тигізді. Э. Геккель (1866-1871) гастрии теориясын жасады. Оның айтуынша, барлық көп клеткалы жануарлардың ата-тектерінің бір екендігін болжам бойынша, гастрии деп атаған. Екі қабатты қазіргі жануарлардың гаструла стадиясындағы ұрықтарына немесе қазіргі ішекқуыстыларға ұқсас жануарлардан шықты деген болжам айтты. Сөйтіп ұрық жапырақшалары екі қабатты құрылымды көпклеткалы организмдердің ата-тектерінің туындысы ретінде қарастырды. Ұрық жапырақшалары теориясының негізгі биологиялық мәні осы болып табылады.бірақта ұрық жапырақшалары теориясының кейбір мәселелерінде алшақтық байқауға болады. Мысалы, бұл теория бойынша, хорда-энтодермадан, жүйке жүйесі-эктодермадан, ал бұлшықет ұлпасы мезодермадан дамитындығы белгілі. Дегенмен, бауырымен жорғалаушыларда, құстарда, сүтқоректілерде, хорда эктодермадан түзілген мезодермадан дамиды. Асцидияда белгілі бір бластомерлер топтарынан хорда және нерв жүйесі де түзілсе, ал ұрық жапырақшалар теориясы бойынша олар әртүрлі ұрық жапырақшаларынан дамушы органдар болып табылады. Осы сияқты мысалдарды келтіруге болар еді. Бұндай ұрық жапырақшалар теориясындағы алшақтықтарды А.Н. Северцевтің 1938 жылы филоэмбриогенез теориясы деп аталатын еңбегі тұрғысынан түсіндіруге болады. Бұл алшақтықтарды ұрықтың алғашқы дамуы кезінде ұрық жапырақшалары ғана емес, онтогенездің өзі эволюциялық даму кезінде сыртқы ортаның және тағы басқалардың әсерінен үлкен өзгеріске ұшырауға қабілетті келетінімен түсіндіруге болады. Эволюциялық эмбриологияның негізін салушы екінші ғалым И.И. Мечников. Оның жұмыстары мазмұны және нәтижесі жөнінен А.О. Ковалевскийдің жұмыстарына жақын. Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі жайында И.И. Мечниковтың теориясы дарвинизм негізіне қосқан зор үлес болды. Ол, мұнда бір клеткалы организмдер мен көп клеткалы организмдердің ашық бірлігін көрсетті. Осы уақытқа дейін көп клеткалы организмдердің тарихи даму процесін баяндап келген теориялардың ішінде ең қонымдысы Мечниковтың теориясы болып отыр. П.П. Иванов организмдердің метамериялық құрылыс теориясының авторы Г.А. Шмидт омыртқасыз және омыртқалы жануарлардың эмбриондық дамуын зерттеп эмбриологияның дамуына елеулі үлес қосқандардың бірі. Қазақстан эмбриологтары профессорлар И. Чагиров пен К. Баймұханбетовтың және т.т эмбриология ғылымына қосқан еңбектері аз емес. Ұлыбританияда эмбриологиялық әдістерді зерттеушілер, сондай-ақ А.М. Маршалл, Э. Рай Ланкастер, Г. Керр, Мэк Брайд және де басқа қазіргі ғалымдар; ал Германияда – морфологтар Р. Видерсгейм, А. Гетте, А. Дорн, К. Рабль, А. Ланг, Е. Гаупп, Е. Коршельт және тағы басқалары; Голландияда – фан Вай, енді бізде – И. Мечников, А. Ковалевский, В. Заленский, А. Северцев және тағы басқалары.
Жыныс клеткалары (гаметалар)
Жануарлар мен өсімдіктердің көпшілігінің көбеюі жыныс клеткаларының (гаметалардың) – сперматозоидтары мен жұмыртқаның – қатысында жыныстық жолмен қамтамасыз етіледі. Бұл клеткалар жыныс бездерінде дамиды. Жұмыртқа мен сперматозоидтар эволюция процесінде пайда болған ерекше функцияларды – аталық және аналық жыныс клеткаларының кездесуін, ұрықтануды, ұрықты инфекциядан сақтау т.т. – атқаруға бейімделген жоғары дәрежеде жіктелген клеткалар. Жыныс клеткаларының дене клеткаларынан белгілі айырмашылықтары бар:
- сперматозоидтар мен жұмыртқа клеткаларының хромосомаларының жиынтығы сомалық (дене) клеткаларына тән диплоидты болмайды, гаплоидты болады, екі есе кем болады. Мысалы, адамның сомалық (дене) клеткаларының хромосомаларының саны 46 болатын болса, ал сперматозоидтар мен жұмыртқада 23 тең;
- жыныс клеткаларының ядро-плазмалық қатынасы дене клеткаларынікінен өзге. Бұл өзгеріс құстар жұмыртқасынан айқын байқалады. Құстардың жұмыртқа клеткасы жұмыртқаның сары уызы болып есептеледі. Құстар жұмыртқаларының сары уызының көлемі оның дамуының бастапқы кезіндегі клетканың көлемінен миллион есе артық. Ұрықтың дамуы кезінде бөлінуші клеткаларының ядро-плазмалық қатынасы кейін дене клеткаларына тән қатынасқа дейін өзгеріп қалпына келеді. Сперматозоидтардың ядросының көлемі дене клеткаларының ядроларының көлемінен айырмасы аз, бірақ цитоплазмасы өте аз болады.
Салыстырмалы анатомияның даму тарихы
Салыстырмалы анатомияның негізгі міндеті — әртүрлі жануарлардың қайта қалпына келуі және оның негізі салыстыру әдісі болып табылады. Бұл әртүрлі жануарлардың органдары арасындағы көптеген және аздаған ұқсастықтарын және осы органдарының біртіндеп қалпына келуіне мүмкіндік береді.
Салыстырмалы анатомия мен эмбриология тығыз байланысты, яғни онтогенез, индивидуальды организмдердің дамуы жайлы ғылым. Қазіргі таңда салыстырмалы анатомия бір ғана организмді зерттеп қана қоймай, барлық эмбриональды даму стадиясына зерттеу жүргізеді. Сондықтан салыстырмалы эмбриология және салыстырмалы анатомия жаратылысы жағынан біртұтас ғылым. Жануарлар анатомиясы ежелден қарастырылған. Ежелгі Грекияның натуралист-философтары осы орай төңірегінде белгілі танымдарға ие болды. Ерекше айтарлықтай еңбекті Аристотель (384-322) жасады, ол 500-ге тарта жанурлардың ішкі және сыртқы құрылысын және атқаратын қызметін сипаттап жазды. Жануарлар дүниесінің алғашқы ғылыми классификациясын жасады. Аристотель ірі топтардағы жануарлардың құрылысының қалану шеңберіне, ондағы бір не сол органдар тек өздерінің даму кезеңдерімен ерекшеленетініне аса мән берген. Организмдер құрылымы «гомогенді» және «гетерогенді» бөлігі болып бөлінеді. Аристотель сонымен қатар бірінші рет балапанның эмбриональды дамуына бақылау жасады. Аристотоель организмдердің қоршаған ортамен қарым-қатынасын зерттеді, органдар – олардың функциялық байланысын және де соңғысы фактор ретінде органдардың құрылысын анықтау ретінде қарастырды. Аристотель адамның жанын – энтелехия деп атады. Осы туралы еңбек жазған. Бұл құдай туралы білім теологияның бастауына негіз болды. Аристотельдің айтуынша,қоршаған орта организмге әсер етіп сезім тудырады. Сезім есті қалыптастырады. Ес қайталай келе тәжірибені береді. Ең соңында тәжірибе өнер мен ғылымның бастауын береді дейді. Бірінші биолог деп атауының себептері: «түр» деген түсінікті ең алғаш ғылымға енгізген. әлемде ең бірінші рет табиғи зоопаркты ұйымдастырған. Тірі организмдердің баспалдағын қалдырған.Ол минералдар — өсімдіктер – зоофиттер – төменгі сатыдағы жануарлар – жоғарғы сатыдағы жануарлар – адам. Жануарлар дүниесіне жасаған Аристотельдің классификациясы ол қандылар және қансыздар. Органдардың ұрық жапырақшаларынан түзілетіндігіне ең алғаш көңіл бөлген К.Ф. Вольф (1733-1794). Бұл 1759ж ол тұңғыш рет түрлердің тұрақтылығы жайында теорияға тойтарыс берді. Ол өзінің диссертациясында көптеген нақтылы материалдарға сүйене отырып преформизмді қатты сынады, оның бұл материалы шын мағынасында бтологияның жаңа пәні – эмбриологияның бастамасы болды. Преформация теориясы жеке дамудың жолын көрсете алмайды, табиғатта бұрыннан жаратылып қойылған еш нәрсе жоқ деп түсіндірді Вольф. Вольф сол кездің жоғары мәртебелі, беделді ұлы ғалымдары – Шарль Бонне мен Альберт Галлердің көзқарастарын сынайды. Кейінірек Ресей ғылым академиясына академик болып сайлануымен байланысты Вольф Петербургке ауысып, екі бағытта – эмбриология және тератология (кемтарлықты зерттейтін ғылым) салаларында ғылыми зерттеулермен шұғылданады. Эпигенез дәлелдемелерінің әдісі ретінде қарап, Вольф тератологиялық зерттеулерге ерекше көңіл бөледі. Кемтар болу құдайдан емес, ол бұрыннан солай жаралған жоқ деген сенімге келеді. Мұның бәрі табиғаттың ісі, эмбриологиялық даму кезінде әсерін тигізген ерекше себептерге байланысты деп түсіндірді. Ол балапанның дамуын зерттеу арқылы «структурасыз, құрылымсыз» жұмыртқадан ұрық жапырақшаларының пайда болып, одан жекелеген органдарының дамитындығын дәлелдеді. К.Ф. Вольф эпигенез теориясының негізін қалаушы. Ежелгі Римде компилятивті шығармалары жағынан айрықша орынды Плиний (23-79) алды. Ежелдегі анатомия Галеннің (131-210) еңбектерімен аяқталды. Гален әртүрлі бағыттағы дәрігер болған. Жануарлардың жүйке жүйесінің анатомиясын және анатомияны бөлшектеп зерттеді, әсіресе маймылдың жануар ретінде адамға жақын ұқсастығын зерттеді. Орта ғасырларда жануарлар анатомиясы толығымен құлдырау жағдайында болды және тіпті Қайта өрлеу кезінде де Аристотельдің ілімінен асқан жоқ. Жануарлар анатомиясы өте ұзақ уақыт бойы тек функциялық роль атқарды. Қайта жаңғыру дәуірі анатомияны назарсыз қалдырған жоқ. Біз мұнда данышпан ғалым Леонардо да Винчиді (1452-1519) еске түсірмей кете алмаймыз. Ронделеттің, Белонның ерекше еңбектері, атақты анатом Везалий (1514-1564) еңбектері адам және жануарлар анатомиясын аздаған біліммен толықтырды. Итальяндық Фабричио және Северино өздерінің зерттеулерінде салыстырмалы әдістерді ойлап тапты. Ерекше маңызды болып морфология тарихы болды, бірақта, қанайналым барысының және оның жүру механизмінің ашылуы Гарвеймен (1578-1657) байланысты. Бартолини Гарвейдің лимфалық маңын зерттеуін жалғастырды. Мальпиги (1628-1694) зерттеулердегі микроскоптарды қолдануын тереңдетті және де омыртқасыздар морфологиясының қатарын жасады. Сонымен қатар ерекше мұқиятты зерттеулер жасаған Сваммердам (1637-1680) болып табылады. Ол маңызды эмбриологиялық зерттеулер қатарын жасаған. Салыстырмалы анатомияның негізін қалаған Жорж Луи Бюффонның қызметтесі – Л. Добантон (1718-1800) деп есептеуге болады. Қаңқаның бұрынғы анатомиялық суреттемелері және басқа да органдардың, барлық құстардың және сүтқоректілердің қатарын, олардың бір-бірімен және адамдардың органдарымен айырмашылықтары детальды түрде жүргізіледі. Қазіргі эмбриологиялық зерттеулері аса мәнді. Сонымен қатар бақылау және теоретикалық ұсынуды К. Бонне (1720-1793) ие болды және преформизм теориясының жарық өкілдерінің бірі.қызықты салыстырмалы анатомиялық зерттеулер атақты голландия анатомигі П. Комперге (1722-1789), француздың Ф. Вик д, Азир (1748-1794), сонымен қатар ағылшын анатомы Дж. Гентере және неміс ғалымы И. Блюменбахқа (1752-1840) тән.
Тек Ж. Кювье (1769-1832) ғана салыстырмалы анатомияны өзіндік ғылыми пән деңгейінде көтеруге мүмкіндік алды. Омыртқалылардың ішінен бірінші рет балықтардың ерекше деталін жасады. Сонымен бірге бірінші рет мұқият зерттеулері және қазылған жануарлардың көптеген қаңқалары зерттелді. Кювье линнейлік классификацияның бірнешеуін қамтитын жаңа таксономдардың бірлік (тип) енгізіп Линней системасын жетілдірді. Шынында Кювье құрған типтерден осы кездегі таксондардың бірлікке сәйкес келетіні тек қана омыртқалылар типі. Типтердің арасында аралық формалар жоқ және оның болуы да мүмкін емес. Ж. Кювье салыстырмалы анатомиялық зерттеулердің негізінде ғылымда өте қажетті екі принцип қалыптасады. Бұл «тіршілік жағдайлары» және «органдар корреляциясы» принциптері. «Тіршілік жағдайлары принципі немесе Кювьенің атауынша «ақырғы себептер» оның мәнісі — әрбір жануарлардың тек белгілі жағдайларда өмір сүруін қамтамасыз ететін қасиеті болды. Екінші сөзбен айтқанда әрбір жануар белгілі бір жағдайларда мекендеп тіршілік етуге бейімделген. Онда организм мен ортаның үйлесімділігін бұзатын орган да, функция да жоқ және олай болуы да мүмкін емес.
«Тіршілік жағдайлары принципімен» үздіксіз байланыста болатын басқа принцип – «органдар корреляциясы» оның мәнісі – «әрбір тірі организм дербес тұтас система, оның барлық бөліктері бір-бірімен өзара сәйкес және олар өз аралық реакцияларда немесе біркелкі ортақ әрекетте белгілі мақсат орындалу үшін қызмет етеді». Жануар денелерінің барлық органдарының құрылысында және функцияларында белгілі бір корреляция (үйлесімділік) болады. Ж. Кювьенің шәкірттері ретінде Г. Блэнвилль, И. Геккель және де ерекше Г. Мильн- Эдвардсты (1800-1835) атауға болады. Г. Мильн- Эдвардс өзінің зерттеу (ғылыми) құрылымдары және омыртқасыздардың әсіресе шаянтәрізділердің әртүрлі дамуын; ол мынаған тоқтады: дифференцация принципі. Бұл жұмыстарда Кювье идеяларының әсерін көреміз.
Э.Ж. Сент-Илер (1772-1844). әртүрлі жануарлардың мүшелерін салыстыру арқылы олардың ұқсастықтарын «аналогия» деп атады. Бұл ұқсастық функцияларға, формаларға да емес басқа мүшелермен өзара қарым-қатынасына тәуелді. Осында мүшелердің тепе-теңдік принципі туындайды. Тепе-теңдік бұл жерде былай түсіндіріледі: мүшелердің дамуындағы біріншілік; материалдың жетіспеуі кезінде бір мүшенің прогрессивті дамуы екінші мүшенің регрессивті дамуына, керісінше бір мүшенің атрофиясы қандайда бір басқа мүшелердің өсуіне әкеледі. Сент-Илер сондай-ақ әртүрлі омыртқалылардың ұрықтық құрылысын және төменгі сатыдағы ұрықтың омыртқа жотасын омыртқалы жануарлармен салыстырды. Мысалы, тасбақа мен құсты, тасбақа мен балықтың ұрығының омыртқасының жотасын салыстырған. Сент-Илердің идеологиялық ұстанымын Кювьенің ұстанымына қарама-қайшы. Егер Кювье функцияны мүшелердің құрылысы десе, Сент-Илер мүшелердің құрылысының функцияларымен мүшелердің құрылысының өзгеруі деп айтады. Сол себепті функцияны зерттеу кезінде морфология жайлы мағына жойылады. Морфологиялық ұқсастықтар «бірегей жоспар» мен түсіндіріледі. Қоршаған ортаның әсерінен түрдің өзгеруіне, сол арқылы организм мүшелерінің құрылысының таза физикалық жағының өзгеруіне әсерін тигізеді. Осыған байланысты ештеңе жаңа жасамайды, тек тіршілік ететіндіктерінен жаңа түрлердің түзілуін қамтамасыз етеді. әртүрлі организмдерді салыстыру кезінде олардың жалпы ұқсастықтарын қоршаған орта арқылы әсер ететін өзгерістерін және «типтік» ауытқуларын байқауға болады. Ересек формалар және салыстырмалы эмбриологияның дамуы біртіндеп зерттеле бастады. Кейінірек Вольфтің ізбасары Г. Пандер 1817 жылы тауық эмбрионында ұрық жапырақшалары пайда болатынын жазды. Ұлыбританиядағы ең ірі салыстырмалы анатомдардың бірі Р. Оуэн (1804-1892) болды. Ол көлемді материалдарды жасаған және ғылымға қатар ұғымын енгізген. Қазіргі таңда салыстырмалы анатомияның іргесі болып табылады. Р. Оуэн жануарлардың әртүрлі органдарының арасындағы ұқсастықтың екі категориясын ажыратты: аналогия және гомология. Оуэн гомологиялық деп – жануарлардың әртүрлі органдарының ұқсастықтарына тәуелсіз немесе олардың функцияларының айырмашылығын атады. Аналогиялық деп — «әртүрлі» органдардың, әртүрлі жануарлардағы ұқсастық функцияларын айтады. «Арнайы гомология» басқа ол тағы да «жалпы гомологияны» ажыратты немесе белгілі жануар арасындағы қарым-қатынасы және сәйкестілік типтері және «сериялы гомологияны» немесе сол жануарларда мүшелердің ұқсастықтарының өзара қайталануымен сипатталады. Оуэн натура-философия бағытын дамытудағы соңғы өкілі болып табылады. Буржуазия кезіндегі ғылымның нақты дамуына талап қойды.
Нақты зерттеулермен шұғылданған ерте заманның өкілі болып И. Мюллер (1802-1858) саналады. Ол төменгі омыртқалылардың анатомиясын зерттеді және морфологияның әрі қарай дамуына әсерін тигізді. К. Зибольд және Ф. Станниус бірқатар зерттеулерінен басқа өздерінен кейін салыстырмалы анатомияның нақты үлгісін жасады. М. Ратке (1793-1860) сүтқоректілер мен құстардың ұрығындағы желбезек саңылауын және қанайналымдарын ашты. Сонымен қатар организмнің алмасуын белгіледі. Салыстырмалы анатомиялық ойлардың дамуында жаңа және айрықша күшті сілкініс эволюциялық идеялардың туындауына негіз болды. ХХ ғасырдың басында морфологтар эволюционист болған жоқ. Бірақта қазылған эмпирикалық материалдар эволюционды теориялардың құрылуында негізгі елеулі қызмет атқарды. Алайда Чарльз Дарвиннің өзі морфолог болған жоқ және де сол фактілі материалды ұзағынан қолданған жоқ, бірақ сол кезге дейін бұлар қазылып қойған еді. Ұлыбританияда Ч. Дарвиннің идеяларын біршама батыл бағыттаушылардың бірі болған Т. Гексли (1825-1895) еді. Ол бас сүйек омыртқаларының салыстырмалы анатомиясының зерттеулерінде ерекше құрметке ие, ол онда бас сүйек омыртқасының теориясын мінсіз бөледі, артынша Оуэннің «архетип» теориясында бөледі. Салыстырмалы анатомияда филогенетикалық бағыттың біршама ірі өкілдерінің бірі К. Гегенбаур (1826-1903) болды. Оның «Омыртқалылардың салыстырмалы анатомиясы» әлі күнге дейін эволюционды ілімде барлық салыстырмалы анатомиялық материалдың көрнекті үлгісі болып табылады. Омыртқасыздардың салыстырмалы анатомиясына ұқсас жұмысты А. Ланг (1855-1916) зерттеді. Гегенбаурдың шәкірттері ретінде М. Фюрбрингерді және Г. Браусты атауға болады. Бірақта, К. Гегенбаур салыстырмалы анатомиясындағы эмбриологиялық әдістердің мәнін мойындады және оған аса критикалық көзбен қарады.
Ұлыбританияда Ф. Бальфур (1851-1882) эволюция ілімінде бізге алғаш ірі салыстырмалы эмбриологиялық салыстыруларды айқындап берді. Бүкіл салыстырмалы анатомиялық қатарлар және эмбриологиялық баяндамалар В.К. Паркерге тиесілі болды.
Салыстырмалы анатомияның негізгі түсініктемелері.
Организм және орган
Организм – тірі жаратылыс, нақты өмірдің бірлігін тасымалдаушы, барлық тірінің құрамын сипаттаушы. әртүрлі организм күрделі структуралық система болып саналады. Қоршаған ортамен үздіксіз қарым-қатынаста болады, қалыпты жағдайда өзінің өмірін және тұтастығын сақтайды. Мұндай құрылысты және мұндай реакцияны біз сәйкестілік деп атаймыз. Организмдер сонымен қатар өздерінің химиялық құрамымен сипатталады. Онда негізгі орынды ақуызды денелер алады. Физиологиялық жағынан олар зат алмасу «ассимиляция және диссимиляция), өсуі, көбеюі және тітіркендіргішімен сипатталады.
Органдар (гр. құрал, сайман) – тым көбірек немесе тым азырақ организмдердің бөлігінің нақты функцияларының көрінісін айтамыз. Органдар күрделі құрылысқа ие болуы мүмкін және олардың бөлек бөліктері басқа бағынышты функцияларды тасымалдауы мүмкін. Осыған орай органдардың әртүрлі ретін, олардың даралануын және органдардың дифференциациясын айтуға болады. Басқаша түрде әртүрлі органдардың бірігуі және қандайда бір күрделі функциялардың толық бірігуіне қатысуы мүмкін. Онда органдардың системасы туралы және аппараттар жайлы айтады. Органдар арасындағы байланыс бір сол система болып саналады, әсіресе физиологиялық байланыс (ішкісекреторлық система, бұлшықет, сезім мүшелері, кейде қаңқа), бірақ ол морфологиялық бірігуі кезінде білінеді (асқорытужүйесі, тыныс алу аппараты, жүйке жүйесі, қан айналымы, зәр шығару, кейде жыныс, кейде қаңқа). Органдар үздіксіз (тұрақты) органдар және уақытша органдар болып ажыратылады. Үздіксіз немесе дефинивті органдар есейген жануарларды сипаттайды. Уақытша немесе провизорлы органдар дәрнәсілдің немесе ұрықтың даму барысында ауыспалы мәнге ие болады және бұдан кейін жоғалады, басқа түзілістермен ауыстырылады.
Эмбриональді провизорлы органдарға: көптеген омыртқалылардың хордасы, омыртқалылардың желбезек саңылаулары, біріншілік бүйрек және жоғары сатыдағы омыртқалылардың (амниот) ұрық қапшығы мысал бола алады. Даралық органдарға мыналар: амфибилердің дернәсілінің сыртқы желбезегі, сорғыштар, мүйіз жақтылық және құйрықты, құйрықсыз амфибилер жатады. Органдардың тарихи дамуына қарайтын болсақ, біз лоардың прогрессивті органдар екені жайлы айта аламыз, олар көлеміне қарай ұлғаяды және өзінің құрылысы бойынша өте күрделі болады. Иорегрессивті органдар – мөлшері жағынан кішірейеді және өте қарапайым құрылысты болып келеді. Бірінші жағдайда олардың функциялары күшейе бастайды және үлкен мәнге ие болады, екінші жағдайда органның маңызды мәні түсе бастайды. Егер орган қызметін жоғалтса, бұл морфологиялық жағынан органдардың редукциялануына әкеледі. Рудиментарлы (лат. қалдық) органдар деп, адамда кейде өзінің бұрынғы ата – тегіне тән белгілер де кездесіп қалуы. Рудиментарлы органдарға мысал ретінде көз үшінші қабақ қалдығы, омыртқалылардың төбе сүйек органдары, кейбір жыландардың артқы аяқтарының қалдығы, киттәрізділерде жамбас белдеулерінің қалдығы, аяқсыз кесірткелерде иық, бел сүйектерінің қалдығы және тағы басқалар жатады. Атавизм (лат. арғы ата-тегі) мүшелердің болуы. Мысал ретінде кейде адамда құйрықтың болуын, дененің қалың түк басуын қосымша емшектері болып туатын жағдайларды атауға болады.
Салыстыру әдістері және органдардың гомологиясы
Барлық сүтқоректілер аяқ-қолдарының арасында айырмашылықтарына байланысты, олардың құрылысы ортақ, аяқ-қолы бес саусақты болады. Сондықтан да бір-біріне құрылысы жағынан ұқсас келетін және атқаратын функциясына қарамастан шығу тегі бір мүшелерді гомологиялық деп атайды. Гомологиялық болып, мысалы, жер бетіндегі омыртқалылардың алдыңғы аяқтары: кесірткенің жүгіру аяғы, құстардың қанаты, көртышқанның қазғыш аяқтары, маймылдардың ұстағыш аяқтары жатады. Бірақ құс пен жарқанаттың қанаттары – түрі өзгерген аяқ-қолдары, ал көбелектің қанаттары дене өсінділері болып табылады.
Ұқсас функцияларды атқаратын, бірақ құрылысымен шығу тегі әртүрлі мүшелер аналогиялық деп аталады. Шаян мен балықтың желбезектері, көртышқан мен бұзаубастың қазғыш аяқ-қолдары бір-біріне аналогиялық болып табылады және де құстар мен көбелектің қанаттары.
Гомономия немесе Гегенбаурдың жалпы гомологиясы – морфологиялық ұқсастығы бойынша бір жіне сол реттегі органдардың немесе бір және сол жануарлардың денесінде қайталануы. Бұл ұқсастық өз кезегінде органдардың орналасуы түрінен тәуелсіз әртүрлі типтерге ажыратылады:
- гомотипия (гр. бірдей, форма, құрылыс). Органдардың арасында симметриялы сәйкестіктің орналасуы. Симметриялы орган бөліктері мен органдар антимерлер деп аталады.
- гомодинамия (бірдей, күші, мәні). Бір органдардың басқа арасындағы арақатынасының әртүрлілігі. Мысалы, жүзу қанаттары, қол сүйектері т.б.
Гомология немесе Гегенбаурдың жеке (кездейсоқ) гомологиясы – органдар арасындағы байланыстың ұқсас органдар арасындағы қарым-қатынасы.
Гомология толық болуы мүмкін. Өзінің ара-қатынасын толық сақтайды және төмендеуді болдырмайды немесе сырттан қандайда бір бөліктердің қосылуына жол бермейді. Толық гомологияға мысалы, кесірткенің және примитивті сүтқоректі арасындағы қаңқа сүйектері, жорғалаушылар мен қосмекенділердің арасындағы бас ми бөліктері болып табылады.
Толық емес гомология – салыстырмалы бөліктердің арасында пайда болады. Органдардың салыстырмалы бөліктерінің арасында морфологиялық ұқсастық пайда болуының көрінісі. Мұндай гомология дефективті болуы мүмкін, егерде органның белгілі бір бөлігі жоғалса немесе агументативті болса, сонымен қатар органға сырттан белгілі бөліктер қосылса.
Гомойология (Плате) – бір функцияны таситын гомологиялы органдардың ұқсастығы, сондықтан конвергентті және параллельді дамиды. Гомойология – бұл гомологиялық органдардың аналогиясы. Гомойологиялыларға мысал ретінде плезиозавр және киттің органдарының морфофизиологиялық қайта құрылуы.
Қайта құрылудың келесі типті формаларға ажыратылады:
Функцияның кеңеюі (Плате) – органның дифференцациясының жүруін қадағалайды. Мысалы, балықтың жұп жүзу қанаттары. Алғашында пассивті органдар ретінде пайда болып, бұлшықеттің пайда болуымен және прогрессивті бөлінуімен активті қозғалыста болады. Сонымен қатар тепе-теңдікті, жүзуші органдардың тепе-теңдігін сақтайды. Функцияның кеңеюі органның және бүкіл организмнің ырғақтылығын ұлғайтады.
Функцияның тарылуы (Северцов) – басты функцияның қайта құрылуымен байланысты, ырғақтылықтың жоғалуы және келешекте қайта құрылу мүмкіндігінің шектелуі. Мысалы, аттың аяқ-қол сүйектері, жарқанаттың қанаттары, киттің жүзу қанаты.
Функцияның активациясы – пассивті органдардың активтіге айналуы. Мысалы, аз қозғалмалы терілі қабаттардан қозғалмалы балық жүзбеқанаттарының дамуы. Құрбақаның қозғалмалы жамбасы.
Иммобилизация бөлігі (Северцов) – активті органның пассивтіге айналуы, қозғалмалыдан – қозғалмайтынға. Мысалы, омыртқалы қатарындағы алғашқы үстіңгі жақтың қозғалысының жоғалуы.
Биологиялық прогресс ағзалардың қарапайым төменгі сатыдан жоғары сатыларға дейін көтеріліп, құрылыстардың күрделенуі, даралар санының артуы, ареалдың кеңеюімен байланысты жүрді. Бұл әрекет кей жағдайда морфофизиологиялық регресс негізінде сипаттталды. Бұған паразиттік тіршілік етуге бьейімделген құрттар мен кейбір жәндіктердің құрылысының қарапайымдануын мысал етуге болады. Ондай ағзалар тіршілік үшін күресте жеңіп шығып, соның нәтижесінде даралар санының артуына, ареалдың кеңеюіне әкеліп соғады. Қазіргі кезде биологиялық процесс жағдайында тұрған ағзалар қатарына жабық тұқымды өсімдіктер, жұмырқұрттар, бунақденелілер, сүйекті балықтар, құстар және сүтқоректілер жатады.
Прогреспен қатар табиғатта биологиялық регресс те жүріп жатады. Мұның нәтижесінде даралар санының кемуі, ареалдың тарылуы және түрдің жойылуы байқалады. Соңғы мәліметтер бойынша өсімдіктер әлемінде қырықбуындар мен шаңжапырақтардың, ал жануарлардан адамның іс-әрекетіне байланысты суыр, теңіз мысығының, т.б. биологиялық регресі жүруде.
Қорытынды
Салыстырмалы анатомияның негізгі міндеті — әртүрлі организмдердің қайта қалпына келуі болып табылады және оның негізгі әдісі – салыстыру. Яғни бұл әртүрлі жануарлардың органдары арасындағы көптеген және аздаған ұқсастықтарын және осы органдардың біртіндеп қалпына келуіне мүмкіндік береді.
Салыстырмалы анатомия мен эмбриология тығыз байланысты. Қазіргі таңда салыстырмалы анатомия бір ғана организмді зерттеп ғана қоймай, барлық организмдердің эмбриональді даму стадиясына зерттеу жүргізеді. Сондықтан да салыстырмалы анатомия мен салыстырмалы эмбриология – жаратылысы жағынан біртұтас ғылым. Бұл екі ғылым ежелден қарастырылған. Көптеген ғалымдар өз зерттеулерін осы ғылымға арнаған. Мысалы, орыс эмбриологиясының тұңғыш корифейлерінің бірі К.М. Бэр, оның «Жануарлардың даму тарихы» атты классикалық еңбегі 1828-ден бастап 1837 жылы жарыққа шықты. Осы екі томдық трактатында Бэр өзінің салыстырмалы эмбриология саласындағы зерттеулерінің қорытындысын берді. Бэрдің еңбектерінде терең принципті мәні бар жаңалықтар көп. К.М. Бэр «Ұрықтардың ұқсастық заңы» жөніндегі ерекше ілімді жазған.Ол заңның мәнісі мынадай: қай класқа жататынына байланыссыз, барлық омыртқалылар эмбриондары алғашқы даму фазасында соншалықты өзара ұқсас келеді, оларды бір-бірінен ажырату өте қиын. Түр ерекшелігі эмбриогенездің соңғы кезінде ғана пайда болады бастайды. Бұған тауық ұрығының дамуы мысал бола алады. Эволюциялық эмбриология табыстарының нәтижесінде Ф. Мюллер мен Э.Геккель «биогенетикалық заң» деп аталған заңдылықты қалыптастырды. Мұнда: әр особьтың онтогенезі осы особь жататын түр филогенезінің қысқа және тез қайталануы болып табылады. Бүкіл салыстырмалы анатомиялық қатарлар және эмбриологиялық баяндамалар В.К. Паркерге тиесілі болды.
